孟德?tīng)柖?/h1>
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孟德?tīng)柖?/b>(Mendel’s laws)，孟德?tīng)柛鶕?jù)豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果提出的遺傳學(xué)中最基本的定律，包括分離定律和獨(dú)立分配定律。
G.J.孟德?tīng)栍?865年2月8日和3月8日在布呂恩（今捷克斯洛伐克的布爾諾）自然研究會(huì)上報(bào)告了他的豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果。第二年在“布呂恩自然研究會(huì)會(huì)刊”上發(fā)表了《植物雜交的試驗(yàn)》一文。后來(lái)荷蘭學(xué)者H.德.弗里斯、德國(guó)學(xué)者C.E.科倫斯和奧地利學(xué)者 E.von切爾馬克用不同植物材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，在1900年分別發(fā)表了結(jié)論與孟德?tīng)栂嗤恼撐模@時(shí)人們才認(rèn)識(shí)到孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)的重要意義。
分離定律
一對(duì)遺傳因子在雜合狀態(tài)下并不相互影響，而在配子形成中又按原樣分離到配子中去。孟德?tīng)枌㈤_(kāi)紅花和開(kāi)白花的純系豌豆植株進(jìn)行雜交，子一代(F1)全部開(kāi)紅花。子一代自花授粉后得到的子二代（F2）中，開(kāi)紅花的705株，開(kāi)白花的 224株，兩數(shù)之比接近于3:1。紅花和白花是相對(duì)性狀；其他六對(duì)相對(duì)性狀的純系雜交結(jié)果的也相同。雜交子一代中所表現(xiàn)的性狀（如紅花）稱為顯性性狀。不表現(xiàn)的另一性狀（如白花）稱為隱性性狀。隱性性狀在子一代不表現(xiàn)出來(lái)，但在子二代中再度出現(xiàn)，表明控制隱性性狀的因子既未消失，也未發(fā)生變化。在二倍體細(xì)胞里遺傳因子是成對(duì)存在的，但配子細(xì)胞里只有成對(duì)因子中的一個(gè)。例如開(kāi)紅花純系植株的體細(xì)胞內(nèi)有一對(duì)決定顯性性狀的遺傳因子CC；開(kāi)白花的純系植株有一對(duì)決定相對(duì)的隱性性狀的遺傳因子cc。它們的配子里分別只有一個(gè)C或一個(gè)c，所以兩者結(jié)合的子一代是Cc。由于C對(duì)c是顯性，所以子一代植株都開(kāi)紅花。子二代中CC和Cc開(kāi)紅花，cc開(kāi)白花。所以紅花和白花之比是3:1。這是成對(duì)遺傳因子在配子形成過(guò)程中彼此分離的結(jié)果。只具有象紅花和白花這樣一對(duì)遺傳因子的雜交稱為單因子雜交。子二代中所出現(xiàn)的 3:1比率稱為孟德?tīng)柺奖壤?。孟德?tīng)査^的遺傳因子就是現(xiàn)在所說(shuō)的基因。
獨(dú)立分配定律
兩對(duì)或兩對(duì)以上的基因在配子形成過(guò)程中的分配彼此獨(dú)立。由于雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，因而在子代中出現(xiàn)各種性狀的各種組合，而且按一定的比例出現(xiàn)。例如用結(jié)黃色飽滿籽粒和結(jié)綠色皺縮籽粒的純系作為親本，雜交子一代籽粒是黃色飽滿的。子一代植株自花授粉得到的子二代籽粒有4種，其中與親本相同組合的黃色飽滿籽粒315個(gè)，綠色皺縮籽粒32個(gè)，另外還有新出現(xiàn)的重組合黃色皺縮籽粒101個(gè)，綠色飽滿籽粒108個(gè)。上述四種類型的數(shù)目之比接近9:3:3:1。
上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明控制飽滿(用R表示)和皺縮（用r表示）、黃色（用Y表示）和綠色（用y表示）這兩對(duì)相對(duì)性狀的基因獨(dú)立地分別進(jìn)入不同的配子中，形成各種組合。R對(duì)r是顯性，Y對(duì)y是顯性，所以子一代都是黃色飽滿籽粒。由于R和r的分離以及Y和y的分離是獨(dú)立的，各自都按3:1這一比例分離，所以雙因子雜種中兩對(duì)性狀的分離比是(3:1)2即9:3:3:1。孟德?tīng)栐谘芯康钠邔?duì)相對(duì)性狀中，任取兩對(duì)性狀進(jìn)行雜交，都得到了與上述相同的結(jié)果。
為了驗(yàn)證雜合體中既存在著顯性基因又存在著隱性基因，孟德?tīng)栠€首創(chuàng)了測(cè)交法──把待測(cè)的雜合體與雙隱性親本進(jìn)行回交。由于雙隱性親本產(chǎn)生的配子帶有兩個(gè)隱性因子，所以待測(cè)雜合體的顯性因子和隱性因子在后代中都會(huì)有所表現(xiàn)。這樣，從回交子代的表型就可以直接判斷雜合體的基因組成。例如把產(chǎn)黃色飽滿籽粒的純系植株和產(chǎn)綠色皺縮籽粒的純系植株進(jìn)行雜交，然后把雜合體和雙隱性親本回交，所得到的結(jié)果見(jiàn)圖3。從測(cè)交子代四種表型的比數(shù) 1:1:1:1可以看到在黃色飽滿親本的配子形成過(guò)程中，兩對(duì)因子的分配是獨(dú)立的。
在G.J.孟德?tīng)栔暗聡?guó)學(xué)者J.G.克爾羅伊特和C.F.格特納等人也做過(guò)植物雜交試驗(yàn)。他們的缺點(diǎn)都是同時(shí)觀察許多性狀而籠統(tǒng)地描述親子間的相似或不同。孟德?tīng)杽t從一對(duì)性狀著手，計(jì)數(shù)每一代中具有顯性或隱性性狀的個(gè)體數(shù)，然后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律被闡明以后，再進(jìn)行兩對(duì)性狀的遺傳規(guī)律的研究。為了進(jìn)行這樣的研究，他選用豌豆(Pisum sativum)作為材料。作為雜交實(shí)驗(yàn)的材料，豌豆有這樣一些優(yōu)點(diǎn)：①各個(gè)豌豆品系具有可以區(qū)分的穩(wěn)定的性狀，例如花色的紅與白、植株的高與矮、子葉的黃與綠等；②豌豆是自花授粉植物，而且是閉花授粉，所以易于避免外來(lái)花粉的混雜，而且也便于進(jìn)行人工去雄和授粉。此外，豌豆的豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中，便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計(jì)數(shù)。
孟德?tīng)柖?/strong>說(shuō)明了每一個(gè)遺傳因子的行動(dòng)是獨(dú)立的，所以顆粒遺傳學(xué)說(shuō)建立在孟德?tīng)柖傻幕A(chǔ)上。他的實(shí)驗(yàn)材料雖然是豌豆，但是他總結(jié)的遺傳學(xué)定律對(duì)于整個(gè)生物界都具有普遍意義。
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G.J.孟德?tīng)栍?865年2月8日和3月8日在布呂恩（今捷克斯洛伐克的布爾諾）自然研究會(huì)上報(bào)告了他的豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果。第二年在“布呂恩自然研究會(huì)會(huì)刊”上發(fā)表了《植物雜交的試驗(yàn)》一文。后來(lái)荷蘭學(xué)者H.德.弗里斯、德國(guó)學(xué)者C.E.科倫斯和奧地利學(xué)者 E.von切爾馬克用不同植物材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，在1900年分別發(fā)表了結(jié)論與孟德?tīng)栂嗤恼撐模@時(shí)人們才認(rèn)識(shí)到孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)的重要意義。
分離定律
一對(duì)遺傳因子在雜合狀態(tài)下并不相互影響，而在配子形成中又按原樣分離到配子中去。孟德?tīng)枌㈤_(kāi)紅花和開(kāi)白花的純系豌豆植株進(jìn)行雜交，子一代(F1)全部開(kāi)紅花。子一代自花授粉后得到的子二代（F2）中，開(kāi)紅花的705株，開(kāi)白花的 224株，兩數(shù)之比接近于3:1。紅花和白花是相對(duì)性狀；其他六對(duì)相對(duì)性狀的純系雜交結(jié)果的也相同。雜交子一代中所表現(xiàn)的性狀（如紅花）稱為顯性性狀。不表現(xiàn)的另一性狀（如白花）稱為隱性性狀。隱性性狀在子一代不表現(xiàn)出來(lái)，但在子二代中再度出現(xiàn)，表明控制隱性性狀的因子既未消失，也未發(fā)生變化。在二倍體細(xì)胞里遺傳因子是成對(duì)存在的，但配子細(xì)胞里只有成對(duì)因子中的一個(gè)。例如開(kāi)紅花純系植株的體細(xì)胞內(nèi)有一對(duì)決定顯性性狀的遺傳因子CC；開(kāi)白花的純系植株有一對(duì)決定相對(duì)的隱性性狀的遺傳因子cc。它們的配子里分別只有一個(gè)C或一個(gè)c，所以兩者結(jié)合的子一代是Cc。由于C對(duì)c是顯性，所以子一代植株都開(kāi)紅花。子二代中CC和Cc開(kāi)紅花，cc開(kāi)白花。所以紅花和白花之比是3:1。這是成對(duì)遺傳因子在配子形成過(guò)程中彼此分離的結(jié)果。只具有象紅花和白花這樣一對(duì)遺傳因子的雜交稱為單因子雜交。子二代中所出現(xiàn)的 3:1比率稱為孟德?tīng)柺奖壤?。孟德?tīng)査^的遺傳因子就是現(xiàn)在所說(shuō)的基因。
獨(dú)立分配定律
兩對(duì)或兩對(duì)以上的基因在配子形成過(guò)程中的分配彼此獨(dú)立。由于雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，因而在子代中出現(xiàn)各種性狀的各種組合，而且按一定的比例出現(xiàn)。例如用結(jié)黃色飽滿籽粒和結(jié)綠色皺縮籽粒的純系作為親本，雜交子一代籽粒是黃色飽滿的。子一代植株自花授粉得到的子二代籽粒有4種，其中與親本相同組合的黃色飽滿籽粒315個(gè)，綠色皺縮籽粒32個(gè)，另外還有新出現(xiàn)的重組合黃色皺縮籽粒101個(gè)，綠色飽滿籽粒108個(gè)。上述四種類型的數(shù)目之比接近9:3:3:1。
上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明控制飽滿(用R表示)和皺縮（用r表示）、黃色（用Y表示）和綠色（用y表示）這兩對(duì)相對(duì)性狀的基因獨(dú)立地分別進(jìn)入不同的配子中，形成各種組合。R對(duì)r是顯性，Y對(duì)y是顯性，所以子一代都是黃色飽滿籽粒。由于R和r的分離以及Y和y的分離是獨(dú)立的，各自都按3:1這一比例分離，所以雙因子雜種中兩對(duì)性狀的分離比是(3:1)2即9:3:3:1。孟德?tīng)栐谘芯康钠邔?duì)相對(duì)性狀中，任取兩對(duì)性狀進(jìn)行雜交，都得到了與上述相同的結(jié)果。
為了驗(yàn)證雜合體中既存在著顯性基因又存在著隱性基因，孟德?tīng)栠€首創(chuàng)了測(cè)交法──把待測(cè)的雜合體與雙隱性親本進(jìn)行回交。由于雙隱性親本產(chǎn)生的配子帶有兩個(gè)隱性因子，所以待測(cè)雜合體的顯性因子和隱性因子在后代中都會(huì)有所表現(xiàn)。這樣，從回交子代的表型就可以直接判斷雜合體的基因組成。例如把產(chǎn)黃色飽滿籽粒的純系植株和產(chǎn)綠色皺縮籽粒的純系植株進(jìn)行雜交，然后把雜合體和雙隱性親本回交，所得到的結(jié)果見(jiàn)圖3。從測(cè)交子代四種表型的比數(shù) 1:1:1:1可以看到在黃色飽滿親本的配子形成過(guò)程中，兩對(duì)因子的分配是獨(dú)立的。
在G.J.孟德?tīng)栔暗聡?guó)學(xué)者J.G.克爾羅伊特和C.F.格特納等人也做過(guò)植物雜交試驗(yàn)。他們的缺點(diǎn)都是同時(shí)觀察許多性狀而籠統(tǒng)地描述親子間的相似或不同。孟德?tīng)杽t從一對(duì)性狀著手，計(jì)數(shù)每一代中具有顯性或隱性性狀的個(gè)體數(shù)，然后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律被闡明以后，再進(jìn)行兩對(duì)性狀的遺傳規(guī)律的研究。為了進(jìn)行這樣的研究，他選用豌豆(Pisum sativum)作為材料。作為雜交實(shí)驗(yàn)的材料，豌豆有這樣一些優(yōu)點(diǎn)：①各個(gè)豌豆品系具有可以區(qū)分的穩(wěn)定的性狀，例如花色的紅與白、植株的高與矮、子葉的黃與綠等；②豌豆是自花授粉植物，而且是閉花授粉，所以易于避免外來(lái)花粉的混雜，而且也便于進(jìn)行人工去雄和授粉。此外，豌豆的豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中，便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計(jì)數(shù)。
孟德?tīng)柖?/strong>說(shuō)明了每一個(gè)遺傳因子的行動(dòng)是獨(dú)立的，所以顆粒遺傳學(xué)說(shuō)建立在孟德?tīng)柖傻幕A(chǔ)上。他的實(shí)驗(yàn)材料雖然是豌豆，但是他總結(jié)的遺傳學(xué)定律對(duì)于整個(gè)生物界都具有普遍意義。
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