組織學/生精小管
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成人的生精小管（seminiferous tubule）長30～70cm，直徑150～250μm，中央為管腔，壁厚60～80μm，主要由生精上皮（spermatogenic epithelium）構成。生精上皮由支持細胞和5～8層生精細胞（spermatogenic cell）組成。上皮下的基膜明顯，基膜外側(cè)有膠原纖維和一些梭形的肌樣細胞（myoid cell）。肌樣細胞收縮時有助于精子的排出（圖16－2）。
圖16－2 人生精小管掃描電鏡像 ×180
Lu生精小管管腔 SE生精上皮IT間質(zhì)
1．生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。在青春期前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持細胞和精原細胞。自青春期開始，在垂體促性腺激素的作用下，生精細胞不斷增殖分化，形成精子，生精小管壁內(nèi)可見不同發(fā)育階段的生精細胞（圖16－3；16－4）。從精原細胞至形成精子的過程稱精子發(fā)生（spermatogenesis）。
圖16－3 生精小管與睪丸間質(zhì)
圖16－4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色×320
A A型精原細胞 ，B B型精原細胞，PS 初級精母細胞，
Sp 精子細胞，Se 支持細胞，Lu管腔
（1）精原細胞：精原細胞（spermatogonium）緊貼生精上皮基膜，圓形或橢圓形，直徑約12μm，胞質(zhì)內(nèi)除核糖體外，細胞器不發(fā)達。精原細胞分A、B兩型（圖16－5）。A型精原細胞的核呈橢圓形，核染色質(zhì)深染，核中央常見淡染的小泡；或核染色質(zhì)細密，有1～2個核仁附在核膜上。A型精原細胞是生精細胞中的干細胞，經(jīng)過不斷地分裂增殖，一部分A型精原細胞繼續(xù)作為干細胞。另一部分分化為B型精原細胞。B型精原細胞核圓形，核膜上附有較粗的染色質(zhì)顆粒，核仁位于中央，B型精原細胞經(jīng)過數(shù)次分裂后，分化為初級精母細胞。
圖16－5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色× 520
A A型精原細胞， B B型精原細胞，PS 初級精母細胞，
Sp 精子細胞，RB殘余胞質(zhì)Se 支持細胞
（2）初級精母細胞：初級精母細胞（primary spermatocyte）位于精原細胞近腔側(cè)，體積較大，直徑約18μm，核大而圓，染色體核型為46，XY。細胞經(jīng)過DNA復制后（4n,DNA），進行第一次成熟分裂，形成2個次級精母細胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期歷時較長，所以在生精小管的切面中?？梢姷教幱诓煌鲋畴A段的初級精母細胞（圖16－5）。
（3）次級精母細胞：次級精母細胞（secondary spermatocyte）位置靠近管腔，直徑約12μm，核圓形，染色較深，染色體核型為23，X或23，Y（2n,DNA）。每條染色體由2條染色單體組成，通過著絲粒相連。次級精母胞不進行DNA復制，即進入第二次成熟分裂，染色體的著絲粒分開，染色單體分離，移向細胞兩極，形成兩個精子細胞,精子細胞的染色體核型為23，X或23，Y（1n DNA）。由于次級精母細胞存在時間短，故在生精小管切面中不易見到。
成熟分裂又稱減數(shù)分裂（meiosis），只發(fā)生在生殖細胞。成熟分裂的特點是：①成熟分裂后的生殖細胞，染色體數(shù)目減半，由二倍體的細胞變成了單倍體細胞，受精（兩性生殖細胞結(jié)合）后，合子（受精卵）又重新獲得與親代細胞相同的染色體數(shù)，保證了物種染色體數(shù)的恒定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色體發(fā)生聯(lián)會和交叉，進行遺傳基因的交換，從而使配子（精子或卵子）具有不同的基因組合（圖16－6）。在成熟分裂過程中，若同源染色體不分裂或基因交換發(fā)生差錯，將導致配子染色體數(shù)目及遺傳構成異常，異常的配子受精后，將導致子代畸形。
圖16－6 生殖細胞成熟分裂示意圖
圖16－7 精子形成模式圖
（4）精子細胞：精子細胞(spermatid)位近管腔，直徑約8μm，核圓，染色質(zhì)致密。精子細胞是單倍體，細胞不再分裂，它經(jīng)過復雜的變化，由圓形逐漸分化轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%9D%8C%E8%9A%AA" title="蝌蚪">蝌蚪形的精子，這個過程稱精子形成（spermiogenesis）（圖16－7）。精子形成的主要變化是：①細胞核染色質(zhì)極度濃縮，核變長并移向細胞的一側(cè)，構成精子的頭部；②高爾基復合體形成頂體泡，逐漸增大，凹陷為雙層帽狀覆蓋在核的頭端，成為頂體（acrosome）；③中心粒遷移到細胞核的尾側(cè)（頂體的相對側(cè)），發(fā)出軸絲，隨著軸絲逐漸增長，精子細胞變長，形成尾部（或稱鞭毛）；④線粒體從細胞周邊匯聚于軸絲近段的周圍，盤繞成螺旋形的線粒體鞘；⑤在細胞核、頂體和軸絲的表面僅覆有細胞膜和薄層細胞質(zhì)，多余的細胞質(zhì)逐漸匯集于尾側(cè)，形成殘余胞質(zhì)，最后脫落。
（5）精子：精子（spermatozoon）形似蝌蚪，長約60μm ,分頭、尾兩部（圖16－8）。頭部正面觀呈卵圓形，側(cè)面觀呈梨形。頭內(nèi)主要有一個染色質(zhì)高度濃縮的細胞核，核的前2／3有頂體覆蓋。頂體內(nèi)含多種水解酶，如頂體蛋白酶、透明質(zhì)酸酶、酸性磷酸酶等。在受精時，精子釋放頂體酶，分解卵子外周的放射冠與透明帶，進入卵內(nèi)。尾部是精子的運動裝置，可分為頸段、中段、主段和末段四部分。頸段短，其內(nèi)主要是中心粒，由中心粒發(fā)出9＋2排列的微管，構成鞭毛中心的軸絲。在中段，軸絲外側(cè)有9根縱行外周致密纖維，外側(cè)再包有一圈線粒體鞘，為鞭毛擺動提供能量，使精子得以快速向前運動。主段最長，軸絲外周無線粒體鞘，代之以纖維鞘。末段短，僅有軸絲。
圖16－8 精子超微結(jié)構模式圖
中圖示尾部橫斷面，右圖示立體結(jié)構
從精原細胞發(fā)育為精子，在人約需64±4.5天。一個精原細胞增殖分化所產(chǎn)生的各級生精細胞，細胞質(zhì)并未完全分開，細胞間始終有細胞質(zhì)橋相連，形成一個同步發(fā)育的細胞群。在生精小管的不同節(jié)段，精子的發(fā)生是不同步的，后一節(jié)段比前一節(jié)段的精子發(fā)生稍晚，故生精小管可以一批接一批地持續(xù)不斷地產(chǎn)生精子。故在睪丸組織切片中，可見生精小管的不同斷面具有不同發(fā)育階段生精細胞的組合（圖16－5）
增殖活躍的生精細胞易受多種物理化學因素的影響，如射線、微波、高溫、藥物、毒素、性激素及維生素等。如隱睪患者，睪丸位于腹腔或腹股溝管內(nèi)，因濕度偏高，影響精子發(fā)生。服用生棉子油（內(nèi)含棉酚）或服用雷公藤，可造成精子發(fā)生障礙。目前正在研究某些安全有效的抑制精子發(fā)生的因素，以期應用于男性抗生育。
2．支持細胞 支持細胞（sustentacular cell）又稱Sertoli細胞。在光鏡下，支持細胞輪廓不清，核常呈不規(guī)則形，核染色質(zhì)稀疏，染色汪和，核仁明顯。電鏡觀察下，支持細胞呈不規(guī)則錐體形，基部緊貼基膜，頂部伸達管腔，側(cè)面和腔面有許多不規(guī)則凹陷，其內(nèi)鑲嵌著各級生精細胞（圖16－9）。胞質(zhì)內(nèi)高爾基復和合體較發(fā)達，有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、溶酶體和糖原顆粒，并有許多微絲和微管。相鄰支持細胞側(cè)面近基部的胞膜形成緊密連接，將生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）兩部分?；资椅挥谏掀せず椭С旨毎o密連接之間，內(nèi)有精原細胞；近腔室位于緊密連接上方,與生精小管管腔相通，內(nèi)有精母細胞、精子細胞和精子。生精小管與血液之間，存在著血-生精小管屏障（blood－seminiferous tubule barrier），其組成包括間質(zhì)的血管內(nèi)皮及其基膜、結(jié)締組織、生精上皮基膜和支持細胞緊密連接。緊密連接是構成血-生精小管屏障的主要結(jié)構。
支持細胞有多方面的功能。它對生精細胞起支持和營養(yǎng)作用，其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動，并促使精子釋放入管腔。精子形成過程中脫落下來的殘余胞質(zhì)，可被支持細胞吞噬和消化。支持細胞分泌的少量液體有助于精子的運送，分泌物中含有一種抑制素（inhibin），它可抑制垂體前葉合成和分泌FSH。支持細胞在FSH和雄激素結(jié)合蛋白（androgen binding protein ,ABP），ABP可與雄激素結(jié)合，以保持生精小管內(nèi)雄激素的水平，促進精子發(fā)生。支持細胞緊密連接參與構成的血-生精小管屏障，可阻止某些物質(zhì)進出生精上皮，形成并維持有利于精子發(fā)生的微環(huán)境，還能防止精子抗原物質(zhì)逸出到生精小管外而發(fā)生自體免疫反應。
圖16－9 生精細胞與支持細胞
左圖：各級生精細胞與支持細胞關系示意圖
右圖：支持細胞緊密連接電鏡像 ×3600
硝酸鑭灌注固定，Sg精原細胞（位于基底室內(nèi)）↑支持細胞間的緊密連接
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