腦激素
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腦激素(brain hormone),昆蟲(chóng)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌的一類激素,其中最重要的是促前胸腺激素。昆蟲(chóng)的腦神經(jīng)分泌細(xì)胞有幾百個(gè)到幾十個(gè)不等,這些內(nèi)分泌細(xì)胞在不同時(shí)期、不同環(huán)境因子作用下分泌肽類或蛋白質(zhì)激素。
昆蟲(chóng)的腦既是神經(jīng)中樞,又具有分泌激素的功能。無(wú)頭幼蟲(chóng)、無(wú)頭蛹或無(wú)腦蛹能生活很長(zhǎng)時(shí)間,不取食,不爬動(dòng),但能呼吸,背血管仍能有規(guī)律地搏動(dòng)。如果將別的昆蟲(chóng)的腦移植入這些無(wú)頭幼蟲(chóng)或無(wú)腦蛹的體內(nèi),不管移植的部分在身體何處,過(guò)了一段時(shí)間,這些無(wú)頭幼蟲(chóng)或無(wú)腦蛹又可恢復(fù)發(fā)育。將腦磨碎,或?qū)⒛X的活性物質(zhì)抽提出來(lái),再注射入無(wú)頭幼蟲(chóng)或無(wú)腦蛹體內(nèi),這些無(wú)頭幼蟲(chóng)或無(wú)腦蛹也能恢復(fù)發(fā)育??梢?jiàn)昆蟲(chóng)腦具有分泌激素的功能。
腦神經(jīng)分泌細(xì)胞在腦內(nèi)的分布有一定規(guī)律,依據(jù)它們的位置可分為間腦中部神經(jīng)細(xì)胞,背神經(jīng)分泌細(xì)胞,腹神經(jīng)分泌細(xì)胞,背側(cè)神經(jīng)分泌細(xì)胞等。昆蟲(chóng)腦中神經(jīng)分泌細(xì)胞的大小隨生理活動(dòng)狀態(tài)而變化,直徑約5~30微米。
在腦神經(jīng)分泌細(xì)胞中含有許多神經(jīng)分泌顆粒,直徑約2000~4000埃,系由神經(jīng)分泌細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)制造,經(jīng)由高爾基器加工而成。
昆蟲(chóng)腦激素中有一種具有促進(jìn)、激活前胸腺(蛻皮腺)活動(dòng)的功能的,稱為促前胸腺激素(PTTH)。
腦激素經(jīng)過(guò)心側(cè)體神經(jīng)輸送到心側(cè)體,從心側(cè)體再釋放到體液中。所以心側(cè)體是腦神經(jīng)分泌物質(zhì)的儲(chǔ)藏器,或者叫做神經(jīng)體液器官。鱗翅目的咽側(cè)體也是腦激素的儲(chǔ)藏器。植入的咽側(cè)體有激活前胸腺的作用,咽側(cè)體的提取物也具有促前胸腺的功能,此外,腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的軸索也直接伸入咽側(cè)體中。
腦神經(jīng)分泌細(xì)胞在受到內(nèi)外環(huán)境因子刺激后才開(kāi)始周期性的分泌活動(dòng)。吸血蝽要飽餐一頓后才進(jìn)行生長(zhǎng)蛻皮活動(dòng)。當(dāng)其吸入大量血液后,腹部充分膨大伸展,產(chǎn)生一種向心的刺激信號(hào),促進(jìn)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞活動(dòng)。如果不讓吸血蝽獲得食物,它的腦神經(jīng)分泌細(xì)胞能保持靜息狀態(tài)幾個(gè)月而不活動(dòng)。切斷吸血蝽前胸神經(jīng)索,讓它飽餐一頓。雖然腹部能膨大伸展,但腹部膨大的信號(hào)不能傳遞到腦,神經(jīng)分泌細(xì)胞不活動(dòng),腦激素很少,前胸腺不能活動(dòng),蛻皮激素含量也非常少,因而不能蛻皮。
除食物外,光線也是非常重要的刺激因素。光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)昆蟲(chóng)感覺(jué)器官產(chǎn)生的長(zhǎng)光照或短光照的刺激效應(yīng),經(jīng)傳遞入腦,也可影響神經(jīng)分泌活動(dòng),如在一些鱗翅目昆蟲(chóng),當(dāng)光照周期長(zhǎng)達(dá)16小時(shí)以上時(shí),甚至可影響其滯育狀態(tài)。腦神經(jīng)分泌細(xì)胞正是在內(nèi)外環(huán)境因子激動(dòng)或抑制下,周期性釋放激素,從而影響蛻皮激素的周期活動(dòng),以調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的周期性生長(zhǎng)發(fā)育和蛻皮。
昆蟲(chóng)腦激素屬于蛋白質(zhì)或肽類,例如家蠶的促前胸腺激素是一條單鏈的肽類,含有40~43個(gè)氨基酸,N-末端是甘氨酸,分子量約為4330~4740,只要0.1毫微克就可使無(wú)腦蓖麻蠶蛹恢復(fù)成蟲(chóng)發(fā)育。5毫克促前胸腺激素能直接刺激培養(yǎng)的前胸腺釋放蛻皮激素。
腦激素、蛻皮激素和保幼激素共同組成內(nèi)分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng),控制昆蟲(chóng)的變態(tài)。促前胸腺激素促使前胸腺分泌蛻皮激素,調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)蛻皮。腦激素也能促進(jìn)咽側(cè)體活動(dòng),故又名促咽側(cè)體激素。在腦激素、蛻皮激素、保幼激素三者的相互協(xié)調(diào)作用下,控制著每一次蛻皮后的蟲(chóng)態(tài)。
有人認(rèn)為腦激素也能直接起作用,如飛蝗腦神經(jīng)分泌細(xì)胞所產(chǎn)生的激素,能促進(jìn)卵巢的卵泡細(xì)胞發(fā)育,叫做促卵巢卵泡激素;埃及伊蚊的腦激素能引起卵巢發(fā)育,叫做卵巢發(fā)育激素;大吸血蝽腦神經(jīng)分泌細(xì)胞產(chǎn)生的激素對(duì)卵巢細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂起調(diào)節(jié)作用。總之,腦激素對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、蛻皮、變態(tài)、生殖滯育等重要生理過(guò)程起調(diào)節(jié)作用,但是在不同種類的昆蟲(chóng)中其功能也不相同。
昆蟲(chóng)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞數(shù)量眾多,類型及化學(xué)反應(yīng)不一,可能分泌出性質(zhì)不同的激素,如鞣化激素,蛻殼激素等都是腦神經(jīng)分泌的產(chǎn)物。至于腦中所分泌的神經(jīng)傳遞物質(zhì),如5-羥色胺等,也是腦神經(jīng)細(xì)胞的產(chǎn)物,但與腦激素有所不同。
昆蟲(chóng)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞結(jié)構(gòu)上具有神經(jīng)細(xì)胞的特征,并具有電位活動(dòng),如美洲蠊腦中央神經(jīng)分泌細(xì)胞有傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的能力,靜息電位為-20~40毫伏,動(dòng)作電位為2~3毫伏,但動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),大約為 5毫秒,而一般神經(jīng)元為1毫秒,這表明神經(jīng)分泌細(xì)胞的傳導(dǎo)比較緩慢。由于腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的位置特殊,位于腦的中樞及其附近,它既能接受各感覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞傳來(lái)的信號(hào),又能將神經(jīng)信息轉(zhuǎn)換成激素信息,所以我們可以把腦神經(jīng)分泌細(xì)胞看成一種信息轉(zhuǎn)換器,通過(guò)這種機(jī)制,可將瞬間的、不斷的神經(jīng)刺激轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)期的、連續(xù)的激素信息,從而調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的各種生理活動(dòng)。腦激素還能調(diào)節(jié)其他內(nèi)分泌器官的活動(dòng)。各種內(nèi)外環(huán)境因子的刺激和抑制效應(yīng),絕大多數(shù)也是通過(guò)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的各種生理活動(dòng)的,其中腦激素的功能最為重要(見(jiàn)昆蟲(chóng)激素)。
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