嗅覺(jué)
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嗅覺(jué)是一種感覺(jué)。它由兩感覺(jué)系統(tǒng)參與，即嗅神經(jīng)系統(tǒng)和鼻三叉神經(jīng)系統(tǒng)。嗅覺(jué)和味覺(jué)會(huì)整合和互相作用。嗅覺(jué)是外激素通訊實(shí)現(xiàn)的前提。
嗅覺(jué)是一種遠(yuǎn)感，即使說(shuō)它是通過(guò)長(zhǎng)距離感受化學(xué)刺激的感覺(jué)。相比之下，味覺(jué)是一種近感。
脊椎動(dòng)物的嗅覺(jué)感受器通常位于鼻腔內(nèi)由支持細(xì)胞、嗅細(xì)胞和基細(xì)胞組成的嗅上皮中。在嗅上皮中，嗅覺(jué)細(xì)胞的軸突形成嗅神經(jīng)。嗅束膨大呈球狀，位于每側(cè)腦半球額葉的下面；嗅神經(jīng)進(jìn)入嗅球。嗅球和端腦是嗅覺(jué)中樞。
在昆蟲(chóng)方面，它們的觸角有嗅毛。
外界氣味分子接觸到嗅感受器，引發(fā)一系列的酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)傳導(dǎo)。
有趣的是雄性家蠶只能嗅到雌性的外激素。但相當(dāng)靈敏，只要一分子的外激素就能引起它的神經(jīng)沖動(dòng)。
嗅覺(jué)感受器的嗅細(xì)胞存在于鼻腔的最上端、淡黃色的嗅上皮內(nèi)，它們所處的位置不是呼吸氣體流通的通路，而是為鼻甲的隆起掩護(hù)著。帶有氣味的空氣只能以回旋式的氣流接觸到嗅感受器，所以慢性鼻炎引起的鼻甲肥厚常會(huì)影響氣流接觸嗅感受器，造成嗅覺(jué)功能障礙。
嗅覺(jué)是由物體發(fā)散于空氣中的物質(zhì)微粒作用于鼻腔上的感受細(xì)胞而引起的。在鼻腔上鼻道內(nèi)有嗅上皮，嗅上皮中的嗅細(xì)胞，是嗅覺(jué)器官的外周感受器。嗅細(xì)胞的粘膜表面帶有纖毛，可以同有氣味的物質(zhì)相接觸。
每種嗅細(xì)胞的內(nèi)端延續(xù)成為神經(jīng)纖維，嗅分析器皮層部分位于額葉區(qū)。
嗅覺(jué)的刺激物必須是氣體物質(zhì)，只有揮發(fā)性有味物質(zhì)的分子，才能成為嗅覺(jué)細(xì)胞的刺激物。
人類(lèi)嗅覺(jué)的敏感度是很大的，通常用嗅覺(jué)閾來(lái)測(cè)定。所謂嗅覺(jué)閾就是能夠引起嗅覺(jué)的有氣味物質(zhì)的最小濃度。
用人造麝香的氣味測(cè)定人的嗅覺(jué)團(tuán)時(shí)，在一升空氣中含有5E-10毫克的麝香便可以嗅到；采用硫醇時(shí)，4E-10毫克這樣的微量，人們就可以嗅到。
對(duì)于同一種氣味物質(zhì)的嗅覺(jué)敏感度，不同人具有很大的區(qū)別，有的人甚至缺乏一般人所具有的嗅覺(jué)能力，我們通常叫它為嗅盲。就是同一個(gè)人，嗅覺(jué)敏銳度在不同情況下也有很大的變化。如某些疾病，對(duì)嗅覺(jué)就有很大的影響，感冒、鼻炎都可以降低嗅覺(jué)的敏感度。環(huán)境中的溫度、濕度和氣壓等的明顯變化，也都對(duì)嗅覺(jué)的敏感度有很大的影響。
嗅覺(jué)不象其它感覺(jué)那么容易分類(lèi)，在說(shuō)明嗅覺(jué)時(shí)，還是用產(chǎn)生氣味的東西來(lái)命名，例如玫瑰花香、肉香、腐臭……。
在幾種不同的氣味混合同時(shí)作用于嗅覺(jué)感受器時(shí)，可以產(chǎn)生不同情況，一種是產(chǎn)生新氣味，一種是代替或掩蔽另一種氣味，也可能產(chǎn)生氣味中和，混合氣味就完全不引起嗅覺(jué)。
味覺(jué)和嗅覺(jué)器官是我們的身體內(nèi)部與外界環(huán)境溝通的兩個(gè)出入口。因此，它們擔(dān)負(fù)著一定的警戒任務(wù)。人們敏銳的嗅覺(jué)，可以避免有害氣體進(jìn)入體內(nèi)(戰(zhàn)爭(zhēng)中毒氣彈、石油液化氣……。
在營(yíng)養(yǎng)方面，人們根據(jù)分析器的分析活動(dòng)，嗅覺(jué)和味覺(jué)協(xié)同活動(dòng)，對(duì)不同的食物作出不同的反應(yīng)。
在聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)損傷的情況下，嗅覺(jué)作為一種距離分析器具有重大意義。盲人、聾啞人運(yùn)用嗅覺(jué)就象正常人運(yùn)用視力和聽(tīng)力一樣，他們常常根據(jù)氣味來(lái)認(rèn)識(shí)事物，了解周?chē)h(huán)境，確定自己的行動(dòng)方向。
嗅覺(jué)器官由左右兩個(gè)鼻腔組成，這兩個(gè)鼻腔藉著鼻孔與外界相通，中間有鼻中膈，鼻中膈表面的粘膜與覆蓋在整個(gè)鼻腔內(nèi)壁的粘膜相連。嗅覺(jué)感覺(jué)的作用就是讓人體感覺(jué)到各種不同的氣味。
嗅覺(jué)上皮組織包著休耳采氏細(xì)胞，這是嗅覺(jué)中樞所在。休耳采氏細(xì)胞的四周有鼻粘膜的支撐細(xì)胞包圍著。休耳采氏細(xì)胞屬于兩極細(xì)胞，具有樹(shù)突和軸突兩種細(xì)胞質(zhì)延伸物。樹(shù)突是由一圓柱形部分和有嗅覺(jué)纖毛的粘膜芽狀物組成，這纖毛即構(gòu)成了嗅覺(jué)的出發(fā)點(diǎn)。樹(shù)突會(huì)滲入支撐細(xì)胞到達(dá)鼻粘膜的表面上，軸突則穿越篩骨板往大腦的方向去。
吸入的空氣中含有一些能夠引起嗅覺(jué)的物質(zhì)，這些物質(zhì)穿越鼻粘膜到達(dá)上皮組織與嗅覺(jué)纖毛接觸；嗅覺(jué)纖毛會(huì)刺激細(xì)胞質(zhì)延伸物末端--粘膜芽狀物的細(xì)胞膜，將此一嗅覺(jué)刺激傳送到休耳菜氏細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。
能引起嗅覺(jué)的物質(zhì)需具備以下的條件： -容易揮發(fā) -能溶解于水中 -能溶解于油脂中
嗅覺(jué)作用的運(yùn)作情形，目前還無(wú)法解釋清楚，比較盛行的說(shuō)法是：嗅覺(jué)細(xì)胞膜內(nèi)有一些凹洞，當(dāng)有物質(zhì)的氣味進(jìn)入任何一個(gè)凹洞時(shí)，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)就會(huì)有所改變，此一改變即為嗅覺(jué)感知的開(kāi)始。每一個(gè)嗅覺(jué)細(xì)胞內(nèi)都包含一種嗅覺(jué)接受器；人體的嗅覺(jué)接受器有七種類(lèi)型，各自負(fù)責(zé)不同氣味的感知。
古人云：入芝蘭之室，久而不聞其香；入鮑魚(yú)之肆，久而不聞其臭。當(dāng)我們停留在具有特殊氣味的地方一段長(zhǎng)時(shí)間之后，對(duì)此氣味就會(huì)完全適應(yīng)而無(wú)所感覺(jué)，這種現(xiàn)象叫做嗅覺(jué)器官適應(yīng)，這是由鼻粘膜的嗅覺(jué)細(xì)胞及中樞神經(jīng)系統(tǒng)所指揮控制。
嗅覺(jué)由位于嗅覺(jué)細(xì)胞樹(shù)突末端的嗅覺(jué)纖毛所接受，然后傳送到細(xì)胞質(zhì)，接著到達(dá)神經(jīng)元的輸出延伸物--軸突。軸突會(huì)穿越篩骨板與前腦葉下側(cè)的兩個(gè)嗅球會(huì)合，嗅球本身藉著嗅腳與大腦相連；嗅神經(jīng)就是在此開(kāi)始分支，往內(nèi)嗅中樞和外嗅中樞分布，直到大腦的嗅覺(jué)區(qū)里。
還有許多的組織參與嗅覺(jué)感知的工作，它們藉著神經(jīng)纖維和大腦的嗅覺(jué)中樞相連。
除了對(duì)氣味的感知之外，嗅覺(jué)器官對(duì)味道也會(huì)有所感覺(jué)。當(dāng)鼻粘膜因感冒而暫時(shí)失去嗅覺(jué)時(shí)，人體對(duì)食物味道的感知就比平時(shí)弱；而人們?cè)跐M(mǎn)桌菜肴中挑選自己喜歡的菜時(shí)，菜肴散發(fā)出的氣味，常是左右人們選擇的基本要素之一。
長(zhǎng)期以來(lái)，嗅覺(jué)一直是我們所有的感覺(jué)中最為神秘的東西。我們還不知道識(shí)別和記憶約1 萬(wàn)種不同的氣味的基本原理。不過(guò)，2004 年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主美國(guó)的理查德. 阿克塞爾（RichardAxel）和琳達(dá).巴克（Linda B. Buck）已經(jīng)解決了該難題，他們一系列的開(kāi)創(chuàng)性研究闡明了我們的嗅覺(jué)系統(tǒng)是如何工作的。兩位獲獎(jiǎng)?wù)咴?991年合作發(fā)表了基礎(chǔ)性的論文，宣布他們發(fā)現(xiàn)了含約1,000個(gè)不同基因的一個(gè)氣味受體基因大家族（占我們基因總數(shù)的3%），這些基因構(gòu)成了相同數(shù)量的嗅覺(jué)受體類(lèi)型，而這些受體位于嗅覺(jué)受體細(xì)胞內(nèi)。每一種嗅覺(jué)受體細(xì)胞只擁有一種類(lèi)型的氣味受體，每一種受體能探測(cè)到有限數(shù)量的氣味物質(zhì)。因此，嗅覺(jué)受體對(duì)某幾種氣味是高度特異性的。盡管氣味受體只有約1000 種，但它們可以產(chǎn)生大量組合，從而形成大量的氣味識(shí)別模式，這也是人類(lèi)和動(dòng)物能夠辨別和記憶不同氣味的基礎(chǔ)。嗅覺(jué)系統(tǒng)工作時(shí)，嗅覺(jué)受體細(xì)胞會(huì)發(fā)出神經(jīng)纖維信息到嗅小球，那里大約有2000 多個(gè)確定的微區(qū)嗅小球，嗅小球的數(shù)量大約是嗅覺(jué)受體細(xì)胞類(lèi)型數(shù)量的兩倍之多。嗅小球是很“專(zhuān)業(yè)化”的，攜帶同種受體的受體細(xì)胞聚集其神經(jīng)纖維進(jìn)入相同的嗅小球，即來(lái)自具有相同受體的細(xì)胞的信息會(huì)聚到同一嗅小球。隨后嗅小球激活僧帽細(xì)胞的神經(jīng)細(xì)胞。每種僧帽細(xì)胞只能由一個(gè)嗅小球激活，信息流的“特異性”也就因而保留。僧帽細(xì)胞然后將信號(hào)傳輸?shù)酱竽X其他地方。結(jié)果，來(lái)自多種氣味受體的信息整合成每種氣味所具有的“特征性的模式”，使得我們可以自由地感受到識(shí)別的氣味?！ ?/p>
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