大腸桿菌素
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綜述
大腸桿菌素（colicin）是大腸桿菌（Escherichia.coli）分泌的一類細(xì)菌素（bacteriocin），對于其他不能分泌特異性大腸桿菌素免疫蛋白（Immunity protein）的近緣細(xì)菌具有殺滅作用，現(xiàn)在一般認(rèn)為有調(diào)節(jié)菌群數(shù)量的作用。
大部分大腸桿菌素是大小在50-90蛋白質(zhì)，它由三個不同的結(jié)構(gòu)域組成。它們是由質(zhì)粒編碼的蛋白質(zhì)，其中最著名的沒過于pColE1
分類
根據(jù)其作用機(jī)理大腸桿菌素可被分為離子通道型（ionophoric） 和酶活性 （enzymatic） 兩種
根據(jù)其通過細(xì)菌內(nèi)膜方式，大腸桿菌素可被分為Tol系統(tǒng)依賴型和Ton系統(tǒng)依賴型。Tol系統(tǒng)依賴型的大腸桿菌素的活性不依賴膜電勢（最常見的是pmf， proton motive force 氫離子動力勢 可參考ATP合成酶）；而Ton系統(tǒng)依賴型大腸桿菌素的活性則依賴膜電勢，用CCCP(carbonyl cyanure-m-chlorophenyl hydrazone)一類去H+離子梯度劑處理過的細(xì)胞，細(xì)胞表現(xiàn)出對Ton系統(tǒng)依賴型大腸桿菌素的抗性?！ ?/p>
合成
并不是所有的大腸桿菌都能產(chǎn)生大腸桿菌素，能生成大腸桿菌素的大腸桿菌被稱為大腸桿菌素生成菌（Colicinogenic E.coli）。
大腸桿菌素是由質(zhì)粒編碼的蛋白質(zhì), 編碼大腸桿菌素的質(zhì)粒被稱為大腸桿菌素生成質(zhì)粒（Colicinogenic plasmids），舊名叫大腸桿菌素產(chǎn)生因子（colicinogenic factor）。寫法為pColX （x=A B C D…）。大腸桿菌素生成質(zhì)粒分為兩種：一種是高拷貝的小質(zhì)粒，其中只有大腸桿菌素的基因和轉(zhuǎn)移因子。另一種是單拷貝大型質(zhì)粒，其中除了藏有大腸桿菌素的基因外，還有其他基因并可進(jìn)行轉(zhuǎn)化（conjugaison）。
在自然環(huán)境中的大腸桿菌素生成菌中，會有少量的大腸桿菌素的合成，量和種群密度成正比，在SOS因子（抗生素，UV等）的誘導(dǎo)下，細(xì)胞產(chǎn)生大腸桿菌素，并釋放入環(huán)境中。離子通道型大腸桿菌素以單體釋放，而酶活性大腸桿菌素以異二聚體（大腸桿菌素和大腸桿菌素免疫蛋白）釋放?！ ?/p>
作用機(jī)理
大腸桿菌素特異性識別細(xì)菌表面的特異蛋白，然后它的N端結(jié)構(gòu)域和內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)結(jié)合，C端結(jié)構(gòu)域進(jìn)入細(xì)菌。離子通道型大腸桿菌素將在內(nèi)膜形成離子通道，導(dǎo)致內(nèi)膜去極化，細(xì)菌因此死亡。酶活性大腸桿菌素進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)催化DNA或RNA水解而殺死細(xì)菌。唯一的例外是大腸桿菌素ColM，ColM是最小的大腸桿菌素，作用機(jī)理與其他的不同，ColM會完全進(jìn)入內(nèi)外膜間質(zhì)水解肽聚糖前體從而破壞細(xì)菌細(xì)胞壁?！ ?/p>
應(yīng)用
大腸桿菌素已經(jīng)被用于細(xì)菌檢測分型，藥物引導(dǎo)，環(huán)境治理，研究革蘭氏陰性細(xì)菌內(nèi)膜的工具。
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