旱生植物
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植物由于外界生態(tài)因素的影響，逐漸演化出各種各樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)所生長(zhǎng)的環(huán)境。其中影響最大的是植物生長(zhǎng)周圍水分的供應(yīng)狀況。因此，依照植物與水分的關(guān)系，可以將植物分為旱生植物、中生植物、濕生植物和水生植物。但是不同的植物，就是生長(zhǎng)在同一的小生境，它們克服特殊環(huán)境的不利條件的方法，可能也很不一樣。
旱生植物通常是指定水植物中的適旱類型，區(qū)別于耐旱型植物。即通過(guò)形態(tài)或生理上的適應(yīng)，可以在干旱地區(qū)保持體內(nèi)水分以維持生存的植物。廣義的旱生植物也包括耐旱型植物。
近年根據(jù)沙生植物(生長(zhǎng)在沙漠地區(qū)的植物)的研究表明，沙生植物要能在沙漠地區(qū)生存，除了能夠耐受干旱以外，還必須能夠耐受營(yíng)養(yǎng)不良(“饑餓”)。這樣，一方面要發(fā)展出某種機(jī)制以減少水分的喪失，同時(shí)又需要維持高效能的光合作用。沙生植物要維持這種生理上的平衡，可以稱為“水份-光合作用的綜合關(guān)系”。而它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)也就隨著這些生理上的要求，發(fā)生某些相適應(yīng)的變化。
一般在嚴(yán)重缺水和強(qiáng)烈光照下生長(zhǎng)的植物，植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發(fā)育出種種防止過(guò)分失水的結(jié)構(gòu)，而地下根系則深入土層，或者形成了儲(chǔ)水的地下器官。另一方面，莖干上的葉子變小或喪失以后，幼枝或幼莖就替代了葉子的作用，在它們的皮層細(xì)胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體，進(jìn)行光合作用。
另外，沙漠地區(qū)的很多木本植物，由于長(zhǎng)期適應(yīng)干旱的結(jié)果，多成灌木叢，這在沙漠上生長(zhǎng)有很多優(yōu)越性。
至于許多生長(zhǎng)在鹽堿地的所謂鹽生植物，或旱-鹽生植物，由于生理上缺水，也同樣顯出一般旱生的結(jié)構(gòu)?！ ?/p>
適旱變形
旱生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)的變化，可從根、莖和葉三個(gè)面表現(xiàn)出來(lái)。
一、根的變化
一般對(duì)于植物地下部分的根系生長(zhǎng)的了解，遠(yuǎn)不及地上的莖、葉。這是由于根系扎入土中，觀察有很多困難。而且，旱生植物很多是深根性的根系，研究就更不容易?，F(xiàn)知旱生植物的根部。大致可有下列一些變化。
旱生植物有較高的根/ 莖比率。有的主根的生長(zhǎng)可以很深，例如一種濱藜(Atriplex sp.)地上的莖干雖然只有1—2米高，但是主根卻可深達(dá)4-5米。據(jù)說(shuō)牧豆樹(Prosopis)和駱駝刺(Alhagi)的主根竟可深達(dá)20米！
根系有不同程度的肉質(zhì)化，這種肉質(zhì)化主要是一些薄壁細(xì)胞的增加，但并不是單純皮層部分的增加。根的皮層層數(shù)反而減少(表1)。有人認(rèn)為這樣可以使中柱與土壤更為接近。有些旱生植物中還可以發(fā)現(xiàn)皮層中分布有石細(xì)胞，但是它們的生理功能還不清楚。
內(nèi)皮層細(xì)胞壁加厚，凱氏帶變寬。凱氏帶的變寬，似與旱生的性狀有一定的關(guān)系。極端的情況，凱氏帶可以整個(gè)包圍了內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫向壁，例如一種白刺(Nitraria retusa)。
沙生植物往往形成分離的維管柱。這是由于木栓層的形成，或維管束之間皮層薄壁細(xì)胞的壞死，隔開(kāi)了維管組織的結(jié)果。相對(duì)的，木質(zhì)部比較發(fā)達(dá)，這可能更有效地輸送水份。
二、莖的適應(yīng)
莖是地上的重要部分，經(jīng)受干旱的影響，遠(yuǎn)比根部顯著，也比較容易觀察，它們?cè)谛螒B(tài)解剖上的變化是：
沙漠里生長(zhǎng)的多年生植物的葉子往往非常退化，例如有些具節(jié)的蓼科植物，各種沙拐棗(Calligonum sp.)就是一個(gè)顯著的例子，或者它們?cè)诼L(zhǎng)的旱季開(kāi)始前就脫落了。有些旱生植物，例如蒿(Artemisia sp.)，紅沙(Reaumuria sp.)濱藜(Atriplex sp.)和一種木石竹(Cymnocarpos fruticosus)，在旱季的時(shí)候，脫落后的葉子，可代之以一些形狀較小的，更為旱生性的葉子。有些植物，例如一種霸王(Zygophyllum dumosum)，在旱季小葉脫落以后，含有葉綠體的葉柄仍可保留下來(lái)，進(jìn)行光合作用。幼枝代替了葉子的功能，例如各種梭梭(Haloxylon spp.)(圖1)和沙拐棗(Calligonum spp.)，莖上已不發(fā)育出葉片(或有一些非常退化的鱗片葉，圖1)，卻在幼小的綠色枝條上進(jìn)行光合作用，形成所謂同化莖。有的這些枝條以后也可能脫落。有些沙漠植物的枝條，在干旱季節(jié)可以及時(shí)枯死，以減少水分的蒸發(fā)，同時(shí)使植物體內(nèi)需水的程度減到最低限度，但是一到雨季，它們又能夠迅速長(zhǎng)出新的枝條。
沙生植物，特別是沙生灌木，?？煽吹降囊环N特征，就是形成分裂的莖。例如一種蒿(Artemisia herba- alba)，駱駝蓬(Peganum harmala)和一種霸王(Zygophyllum dumosum)的莖部都可以裂開(kāi)成幾部分。分裂形成的幾個(gè)分開(kāi)部分，由于所遇到的小生境的條件可能不同，因此，有的干死了，而有的卻可能存活下來(lái)，繼續(xù)生長(zhǎng)。
旱生植物的皮層和中柱的比率較大，莖中的皮層要比中生植物的寬，而維管束則較緊密，圍繞著窄小的髓。這種構(gòu)造可能是一種適應(yīng)機(jī)制，特別是在木栓層形成以前，厚的皮層可能與保護(hù)維管組織免受干旱有關(guān)。旱生植物莖中皮層的厚度增加與根中皮層層數(shù)的減少，形成鮮明的對(duì)比。有些具節(jié)的藜科植物，例如假木賊(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.)，皮層肉質(zhì)化，并能進(jìn)行光合作用。到了夏天十分干旱時(shí)，可逐漸剝落，而在韌皮部薄壁細(xì)胞中產(chǎn)生出木栓層，保護(hù)了內(nèi)部的維管組織。
有些沙生植物，莖中除了有光合作用的綠色組織以外，還發(fā)育出儲(chǔ)水的薄壁組織。這種莖通常表現(xiàn)為肉質(zhì)化，細(xì)胞內(nèi)有膠體物質(zhì)和結(jié)晶(圖1)。
有些無(wú)葉而由幼莖進(jìn)行光合作用的植物，莖上的氣孔器的開(kāi)口可能堵塞了，或者保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁增厚到好像不開(kāi)放的樣子。
沒(méi)有肉質(zhì)皮層的一些旱生植物，例如一種濱藜(Atriplex halimus) 和一種霸王(Zygophyllum dumosum)，最初形成的周皮，深入內(nèi)部，是由位于莖部較里面的韌皮部薄壁組織所發(fā)育。這可能也是一種旱生的適應(yīng)機(jī)制。
有些沙生灌木，例如蒿(Artemisia spp.)，在每年木質(zhì)部增生的近末期時(shí)(就是每年生長(zhǎng)年輪快終了時(shí))，莖中往往發(fā)生出一輪“木質(zhì)部間木栓環(huán)”。莫斯(1940)指出，這種特點(diǎn)有非常重要的適應(yīng)價(jià)值，可以減少水分的喪失，并且可以把上升水分限制到有作用的次生木質(zhì)部的狹窄區(qū)域。
旱生植物的形成層活動(dòng)有年節(jié)奏性，這種節(jié)奏遠(yuǎn)比中生植物嚴(yán)格，一般多隨當(dāng)?shù)赜昙镜膩?lái)臨而開(kāi)始活動(dòng)，一進(jìn)入旱季，活動(dòng)隨即停止。但據(jù)報(bào)道，在地中海東部沙漠地區(qū)有些植物，每年形成層的活動(dòng)可有二個(gè)高峰。
大多數(shù)在沙漠生長(zhǎng)的植物，邊材的木纖維和纖維管胞，可含有原生質(zhì)體和儲(chǔ)藏物質(zhì)，仍保持生活的狀態(tài)。這二種細(xì)胞的作用很象木薄壁組織細(xì)胞和射線細(xì)胞。據(jù)報(bào)道，在一種白刺(Nitraria retusa)和一種沙拐棗(Calligonum comosum)，都可看到這類生活的木纖維。中生植物的木纖維和纖維管胞都是已失去原生質(zhì)體而無(wú)生命的細(xì)胞，但是在沙生植物中卻報(bào)道有生活的木纖維的存在，因此，這一直是植物解剖學(xué)上的一個(gè)爭(zhēng)論的問(wèn)題。
三、葉的異常
葉子是有花植物的一種主要進(jìn)行蒸騰作用的器官，所以旱生植物的葉子為了減少蒸騰，其相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)變化最為明顯，這在上一世紀(jì)已引起了很多植物學(xué)家們的注意，馬克西莫夫(1925，1931)總結(jié)了前人的工作，指出生長(zhǎng)在干旱地區(qū)的植物，在缺水條件下，蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說(shuō)的，很多沙生植物的葉子已退化，或只有少數(shù)葉子存留，幼莖往往代替了葉子進(jìn)行光合作用。
目前一般認(rèn)為引起葉子表現(xiàn)出旱性，大致有三點(diǎn)：1)水分的缺乏；2)強(qiáng)烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地區(qū)生長(zhǎng)的植物，常常缺乏這三者，因此葉子的旱性結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)得最為突出。這樣葉子重要的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化，約有下列一些方面：
葉子具有旱性結(jié)構(gòu)的最顯著特征，就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多工作者還指出葉子外表面的減少，往往伴有某些內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，例如葉子細(xì)胞變小，細(xì)胞壁增厚，維管系統(tǒng)密度的增大，柵欄組織的發(fā)育增加，海綿組織相應(yīng)減少，因此光合作用的能力也隨之增加。
葉子體積的減少，相應(yīng)的可以減少蒸騰作用，但是在有些植物，葉子體積變小之后，植株上葉子的數(shù)目，卻反而增加了。這樣，總的表面積反而變大。例如某些松柏類葉子的總面積，能比許多雙子葉植物的更大。
一般認(rèn)為旱生植物的氣孔的密度增加，也是一種特征。這種增加，可能是由于葉面積減少之后相對(duì)增多的結(jié)果。旱生植物氣孔密度的增加，還可等待水分供應(yīng)充足時(shí)，增加氣體的交換，提高光合作用的效率。還有一些旱生植物，氣孔深入在表皮內(nèi)，可形成下陷的氣孔窩，窩內(nèi)或溝內(nèi)覆蓋有表皮毛，例如夾竹桃和一種木本單子葉植物Xanthorrhoea。
很多作者認(rèn)為葉子上如果氣孔開(kāi)放時(shí)，葉子上即使有表皮毛和蠟質(zhì)，并不能抑制多少蒸騰作用。如果氣孔關(guān)閉，這些結(jié)構(gòu)就能發(fā)揮重要的保護(hù)作用。福爾根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物進(jìn)行光合作用的葉和莖上的氣孔，在夏天炎熱季節(jié)，常常變成長(zhǎng)久的關(guān)閉。這樣就在干旱地區(qū)，可使綠色的部分不至于失水太多而枯死。這些關(guān)閉的氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁，還會(huì)額外增厚和角質(zhì)化。或者單純?cè)黾颖Ｐl(wèi)細(xì)胞壁的厚度，例如我國(guó)沙漠地區(qū)所產(chǎn)的假木賊(Anabasis articulata)及其他有關(guān)的一些種，到了炎熱夏天，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁顯著加厚。
旱生植物的葉子上常有濃密的表皮毛或白色的蠟質(zhì)，例如一種沙棗(Elaeagnus ploarcroftii)。這可能與減低蒸騰作用和反射強(qiáng)光有關(guān)系。但是希爾茲(1950)認(rèn)為生活的表皮毛，本身要喪失很多的水分，所以并不能保護(hù)植物的過(guò)度蒸騰，只有到了表皮毛死亡以后，在葉子表面形成一個(gè)覆蓋層，才能夠減低葉子的蒸騰。
旱生植物的葉子也常含有樹脂或單寧，或其他一些膠體物質(zhì)。很早就認(rèn)為這些物質(zhì)的主要作用是阻礙水分的流動(dòng)。另外，例如小酸模(Rumex acetosella)，在干旱條件下，葉子表皮層和圍繞葉脈的細(xì)胞內(nèi)，可形成樹脂滴或油滴，用來(lái)阻礙水分的流動(dòng)。地中海有些櫟樹的葉子，具有單寧和樹脂，可能也有同樣的作用。還有的葉子中可具有香精油，遇到干旱，其揮發(fā)的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。
葉子中水分的輸導(dǎo)，不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區(qū)，而且也經(jīng)由葉肉細(xì)胞和表皮層。近年發(fā)現(xiàn)在葉子中有共質(zhì)的和離質(zhì)的二種運(yùn)輸類型以后，這種葉肉細(xì)胞內(nèi)含有的這些物質(zhì)，顯出有更重要的意義。
水分在葉子內(nèi)的輸導(dǎo)，經(jīng)過(guò)柵欄組織到表皮層遠(yuǎn)比經(jīng)過(guò)海綿組織的多。同時(shí)和柵欄組織細(xì)胞的排列有很大的關(guān)系。有些圓形或近圓形的旱生葉子，柵欄組織細(xì)胞輻射狀的排列在中央維管束的周圍，因此在水分供應(yīng)適宜的時(shí)候，從維管束輸導(dǎo)水分到表皮層可以大為增強(qiáng)。
葉子內(nèi)的細(xì)胞間隙，特別是柵欄組織細(xì)胞之間的胞間隙，往往限制了葉內(nèi)橫向之間(平皮面之間)的水分運(yùn)輸。旱生植物的葉中，胞間隙一般比中生植物的小而少。但是葉子的內(nèi)自由表面和它的外自由表面的比例，在陰生葉中反而較小，旱生植物中反而較大。例如中生植物的安息香，比率為8.91，而旱生植物的洋橄欖和巴勒士登櫟(Quercus calliprinos )分別為17. 95和 18. 52。內(nèi)自由表面的增加是由于柵欄組織更為發(fā)達(dá)的緣故。因此，柵欄組織的增加，除了增強(qiáng)了光合作用的活動(dòng)，而且在水分供應(yīng)適宜時(shí)，也增加了旱生植物的蒸騰效率。
有些旱生植物的葉子，還有很發(fā)達(dá)的儲(chǔ)水組織，形成肉質(zhì)化的葉子。這種儲(chǔ)水組織通常由大型的細(xì)胞組成，其中含有大液泡，滲透壓較高，或者還具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)葉子內(nèi)有很多含膠細(xì)胞，但是它們的作用是否單純的只是儲(chǔ)藏水分，還不很清楚。這些細(xì)胞有一層薄的細(xì)胞質(zhì)，襯在細(xì)胞壁內(nèi)，其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細(xì)胞的滲透壓，較高于沒(méi)有光合作用的細(xì)胞，當(dāng)缺乏水分時(shí)，它們可從儲(chǔ)水細(xì)胞中獲得水分。其結(jié)果，薄壁的儲(chǔ)水細(xì)胞皺縮，但在合適的水分供應(yīng)下，又可恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)。
旱生植物的葉脈中常常可看到短管胞增加和一些石細(xì)胞。在鹽角草(Salicornia)退化的葉子中，柵欄細(xì)胞之間很容易看到寬短的管胞狀細(xì)胞。對(duì)于這些細(xì)胞的作用，不同的觀察者有不同的解釋：最早認(rèn)為它們的內(nèi)部充滿了空氣，后來(lái)或認(rèn)為這些細(xì)胞可以運(yùn)輸水分到周圍層，或認(rèn)為這些管胞狀細(xì)胞只有一種儲(chǔ)水的作用。另外，葉肉組織中還可能散布有管胞狀異細(xì)胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。
葉子內(nèi)卷也是一種旱生植物葉子的抗旱方式，特別在禾草類（如針茅）中可以看到。禾草類葉子特具許多泡狀細(xì)胞(或叫運(yùn)動(dòng)細(xì)胞)，當(dāng)遇到非常干旱時(shí)，由于這種泡狀細(xì)胞的作用和(或)其他表皮細(xì)胞與薄壁的或厚壁的葉肉組織細(xì)胞結(jié)合，可使葉子內(nèi)卷。
另一方面，普通旱生植物的葉子也常具有大量的厚壁組織，并可有很大的機(jī)械強(qiáng)度，這被認(rèn)為可以減低萎蔫時(shí)的損傷，沙漠地區(qū)生長(zhǎng)的植物常具有這種特征。
總之，通常生長(zhǎng)在干旱的環(huán)境，植物可表現(xiàn)出各種旱生的特征。但是對(duì)于有些植物就不一定完全適用，例如夾竹桃，平常也可生長(zhǎng)在潮濕、水分充足的地區(qū)，但是卻具有很多旱生的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。又如扁桃和豆科的Anagyris 平常多生長(zhǎng)在干旱的生境，但其葉結(jié)構(gòu)卻是中生的。當(dāng)然，大體上說(shuō)，旱生結(jié)構(gòu)與干旱環(huán)境基本上是有相關(guān)關(guān)系的，然而，即使上述的這些旱生結(jié)構(gòu)，有的特征也各不相同?！ ?/p>
分類
旱生植物的類型很多，劃分意見(jiàn)和標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，通常可分為四個(gè)類型：
一、肉質(zhì)旱生植物
此類植物通過(guò)體內(nèi)薄壁組織儲(chǔ)存大量的水，形成肉質(zhì)化的莖或葉減低失水?dāng)?shù)量來(lái)適應(yīng)嚴(yán)重干旱。
肉質(zhì)化表現(xiàn)在葉的有龍舌蘭、蘆薈等；表現(xiàn)在莖的主要有仙人掌類植物。
形態(tài)上有降低相對(duì)表面積，加厚角質(zhì)層、氣孔凹陷等特點(diǎn)。但最特殊的適應(yīng)是具有特殊的光合作用機(jī)制，夜間氣孔開(kāi)放，白晝有光時(shí)反而緊閉。表皮的保水能力極強(qiáng)。
此類植物在絕對(duì)無(wú)水條件下的延存時(shí)間極長(zhǎng)，但半致死含水量（通常數(shù)值低說(shuō)明抗旱性強(qiáng)）則極高。如大景天(Sedum maximum)含水占干重630－590%時(shí)即死亡一半?！?/p>
二、硬葉旱生植物
這類植物具有典型的旱生結(jié)構(gòu)，但未肉質(zhì)化。它的機(jī)械組織發(fā)達(dá)或角質(zhì)層較厚，在失水較多時(shí)能夠防止葉片皺縮發(fā)生破裂。
它們適應(yīng)干旱的另一特點(diǎn)是根系龐大，吸水多。在同樣的環(huán)境中，當(dāng)中生植物因干旱而關(guān)閉氣孔時(shí)，它們卻繼續(xù)開(kāi)放氣孔進(jìn)行光合作用，并促進(jìn)吸水。
此類植物忍受脫水的能力是旱生植物中最強(qiáng)的，但總體適旱能力并不很強(qiáng)，通常只能生活在季節(jié)性干旱區(qū)，如地中海氣候區(qū)。代表植物有歐洲赤松、夾竹桃、針茅等。
三、軟葉旱生植物
malacophyllous xerophytes
此類植物雖然葉片有程度不等的旱生結(jié)構(gòu)，但較柔軟，與中生植物的葉相似。土壤水分較多的季節(jié)中，它的蒸騰作用甚至超過(guò)中生植物。在缺水季節(jié)以落葉來(lái)適應(yīng)。如旋花屬的一些種類。
四、小葉型及無(wú)葉型植物
又稱“超旱生植物”，抗旱能力最強(qiáng)，荒漠地區(qū)分布較普遍。前者葉片強(qiáng)烈縮小，葉面積通常不超過(guò)1cm^2。后者葉子完全退化，以綠色莖進(jìn)行光合作用。如沙拐棗、麻黃屬植物。
其它適旱植物
一、變水植物。干旱時(shí)體內(nèi)脫水呈風(fēng)干狀態(tài)而不死亡（只是休眠），濕潤(rùn)時(shí)迅速恢復(fù)積極的生命活動(dòng)，故又稱耐旱植物。
二、半旱生植物。生活在干旱區(qū)，但形態(tài)上極少或沒(méi)有適旱特征的植物，包括兩大類：短生植物和類短生植物；深根薄葉植物。前者必須依賴雨季，后者必須依賴較豐富的地下水才能生存，故不能算真正的旱生植物。
三、鹽生旱生植物。生活在潛水稍深的鹽土上，被歸入鹽生植物的一類，但也具有明顯的旱生植物特點(diǎn)。如假木賊。
四、具有一定適旱能力的中生植物。許多中生植物生長(zhǎng)在比較干燥的地區(qū)時(shí)，也出現(xiàn)一些類似旱生結(jié)構(gòu)和生理特點(diǎn)的變化，稱為“適旱變態(tài)”，但這種變態(tài)是可逆的，不同于旱生植物。
其中最典型的是中生植物與旱生植物的過(guò)渡類型，也被稱為“旱中生植物”。上述“半旱生植物”有時(shí)也被歸入“旱中生植物”中。
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