根
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根(root),維管植物體軸的地下部分,主要起固著和吸收作用,同時還有合成和貯藏有機(jī)物質(zhì),以及進(jìn)行營養(yǎng)繁殖的功能。根上不生長葉和花,它雖然和莖一樣有分枝,但分枝(側(cè)根)來源不同。藻類和苔蘚植物沒有根,蕨類植物中最原始的松葉蕨、梅西蕨和古代最早的陸生化石萊尼蕨也沒有真正的根,只在地下的根狀莖上有具吸收功能的假根;大多數(shù)現(xiàn)存的蕨類植物、裸子植物和被子植物才有真正根的結(jié)構(gòu)。
根系 一株植物全部根的總稱。種子萌發(fā)后,由胚根發(fā)育的根,稱為主根,大多數(shù)裸子植物和雙子葉植物的主根繼續(xù)生長,明顯而發(fā)達(dá)。由主根及各級側(cè)根組成的根系,稱為直根系。單子葉植物的主根在生長一個短時期后,即停止生長而枯萎,并由莖基部節(jié)上產(chǎn)生大量不定根,這些不定根也能繼續(xù)發(fā)育,形成分枝,整個根系形如須狀,故稱須根系。大多數(shù)蕨類植物的根系,也是由不定根所組成,這些不定根從莖、根狀莖發(fā)育而來。
根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少,與植物種類和外界環(huán)境,如土壤的結(jié)構(gòu)、通氣程度以及水分狀況等有關(guān)。一般直根系伸入土壤的深度,大于須根系。大多數(shù)木本植物的主根深達(dá)10~12米,某些生長在干旱沙漠地區(qū)的植物,如駱駝刺的根系可伸入土層達(dá)20米左右。禾本科植物的須根系入土較淺,一般僅20~30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延范圍,直徑可達(dá)10~18米,常超過樹冠的好幾倍;草本植物如南瓜為6~8米;禾谷類植物僅40~60厘米。
俗話說的“根深葉茂”,“本固枝榮”等,都說明植物地下部分的根系,與地上部分的莖、葉等器官的生長密切相關(guān)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,常用控制水、肥及光照強(qiáng)度來調(diào)整作物的根冠比,即根系的干重或鮮重與地上部分的干重或鮮重之比,以達(dá)到作物豐產(chǎn)的目的。
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根端
根和莖一樣,頂端有分生組織。但兩者的頂端結(jié)構(gòu)各有其特點(diǎn)。在根的最頂端,有一套在頂端分生組織外面的帽狀結(jié)構(gòu)- 根冠。當(dāng)根端向土壤深處生長時,根冠的薄壁組織細(xì)胞不斷受到磨損和脫落,同時新的根冠細(xì)胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生,使其補(bǔ)充而仍舊保持原狀。另外,根冠外層細(xì)胞壁的高度粘液化,往往也可減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織,是感受重力的部位。有人認(rèn)為根冠細(xì)胞中所含的造粉體,是一種重力感受器。一般認(rèn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基器也參與了根部向地性的作用。
根端的頂端分生組織細(xì)胞,在各類植物中不同。有的只有一個原始細(xì)胞(如一些蕨類植物);有的為兩層或3層原始細(xì)胞(如大多數(shù)裸子植物和被子植物)(見頂端分生組織)。這些頂端分生組織細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞分裂,增加細(xì)胞數(shù)目。在距頂端較遠(yuǎn)的一些細(xì)胞,生長、分化,因而使根向頂端方向伸長。當(dāng)細(xì)胞成熟時,根表面的一層細(xì)胞(表皮細(xì)胞)有的壁向外突起,形成根毛。根毛的形成,標(biāo)志著根的成熟,故將這一區(qū)域叫做成熟區(qū)或根毛區(qū),細(xì)胞正在伸長的區(qū)域叫伸長區(qū),頂端部分稱為分生區(qū)。
初生結(jié)構(gòu) 根毛區(qū)的細(xì)胞已大部成熟,并分化成各類組織,組成根的初生結(jié)構(gòu)。在根的外表是由一層細(xì)胞組成的表皮層。在幼小根中,表皮由一層排列緊密的薄壁組織細(xì)胞所組成,外壁常覆蓋有薄的角質(zhì)層。在大多數(shù)老根中,表皮均已脫落,某些多年生草本植物根的表皮層也可長期保存,其細(xì)胞壁明顯增厚和角質(zhì)化。生長在熱帶地區(qū)的蘭科植物,或附生的天南星科植物所具有的氣生根,常發(fā)育成幾層細(xì)胞厚的復(fù)表皮,或稱根被,可防止氣生根中水分的過度喪失。
表皮層上的根毛,是表皮細(xì)胞壁向外突起所形成的,一般長0.05~10毫米。表皮細(xì)胞中的原生質(zhì)體與根毛相通。隨著根端不斷向頂端伸長,老的根毛逐漸喪失功能而萎縮,其壽命一般僅有15~20天,即由前端新產(chǎn)生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面積的作用。
表皮層以內(nèi)為皮層,它是由薄壁組織細(xì)胞所組成,細(xì)胞排列疏松,具胞間隙,尤其是生長在潮濕或水生條件下的植物,如水稻等,胞間隙常可發(fā)展成大的溶生腔,起通氣作用。皮層最外一層或幾層細(xì)胞,其細(xì)胞排列整齊,無胞間隙,細(xì)胞壁栓質(zhì)化或硬化,稱外皮層。常見于許多單子葉植物,主要起保護(hù)作用。皮層的最內(nèi)一層細(xì)胞為內(nèi)皮層,細(xì)胞排列緊密,無胞間隙,其徑向壁與橫向壁上具栓質(zhì)的帶狀加厚,即凱氏帶。在具次生生長的根中,內(nèi)皮層與皮層一起隨之脫落。在單子葉植物根中,內(nèi)皮層細(xì)胞也可發(fā)育出增厚的次生壁,而對著原生木質(zhì)部脊的內(nèi)皮層細(xì)胞,有的仍為薄壁和具凱氏帶,稱通道細(xì)胞。
根的中央部分是由維管組織和薄壁組織組成的維管柱。它包括中柱鞘及維管組織兩部分。中柱鞘在維管組織的外面,常作為中柱的分界層;它由一層或幾層薄壁組織細(xì)胞連續(xù)排列構(gòu)成;有的也含有厚壁組織;中柱鞘仍保留有分生能力,它是側(cè)根、維管形成層及木栓形成層的發(fā)源地。根的維管組織排列與莖不同,初生木質(zhì)部和初生韌皮部并不排在同一半徑方向上,而是兩者呈輻射狀的相間排列。其中木質(zhì)部常形成實(shí)心的中央柱,但在許多單子葉植物中,根的中心沒有木質(zhì)部,而是由薄壁組織或厚壁組織組成的髓。在根的橫切面上,木質(zhì)部分子徑向排列形成的脊,在各種植物或同一種植物的不同根中,數(shù)目不同。根據(jù)根中脊的數(shù)目,可分別稱為二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多數(shù)蕨類植物為二原型或三原型,單子葉植物根中木質(zhì)部脊的數(shù)量通常多于雙子葉植物。從根的橫切面看,初生木質(zhì)部和初生韌皮部的分化順序,都是由外向心的分化,即早分化的原生木質(zhì)部與原生韌皮部,都發(fā)生在中柱鞘的附近,而后生木質(zhì)部和后生韌皮部則深入到柱心分化。這種向心分化的方式,稱為外始式。
側(cè)根與不定根的形成 根的分枝與莖不同,莖的分枝,早在莖端上已形成原基,而根的分枝(側(cè)根)是由根的內(nèi)部組織形成,故稱為內(nèi)起源。在種子植物中,側(cè)根都是從中柱鞘的細(xì)胞形成的。其發(fā)生過程是:在離根端向后一段距離的中柱鞘細(xì)胞中,開始出現(xiàn)平周與垂周分裂,形成側(cè)根原基,隨后象母根一樣,發(fā)育出根冠、頂端分生組織及初生結(jié)構(gòu)等。幼小的側(cè)根穿過母根的皮層,一直伸出表面,其中側(cè)根分化出的維管組織也與母根聯(lián)系在一起。
側(cè)根發(fā)生的位置常有一定的規(guī)律,如在二原型根中,側(cè)根產(chǎn)生于韌皮部與木質(zhì)部之間的部位;三原型與四原型是對著木質(zhì)部的地方;在多原型根中,側(cè)根則對著韌皮部發(fā)生,不過在有些多原型根中,也有對著木質(zhì)部發(fā)生的。
通常主根對側(cè)根的生長有一定的抑制作用,特別是在根端附近更為明顯。假若將主根的根端除去,則側(cè)根迅速長出。在園藝和蔬菜栽培上,常采用幼苗移栽的辦法,就是將伸展到耕作層以下的主根切斷,促使大量側(cè)根的發(fā)生,以便在土壤表層吸收更多的水分和養(yǎng)料。
不定根的外形、結(jié)構(gòu)與功能同其他的根沒有差別,只是它們的發(fā)生部位不是在正常形成側(cè)根的部位,而是從植物體的其他部位,如莖、葉、地下莖及較老的根部產(chǎn)生。另外也可從人工離體培養(yǎng)的組織器官中發(fā)生。
不定根一般由靠近維管組織周圍的束間薄壁組織發(fā)生。在老的木本莖中,不定根原基則起源于靠近形成層的射線細(xì)胞,甚至有的直接從形成層產(chǎn)生。在插條、植物受傷部位或離體組織、器官培養(yǎng)中,不定根通常從愈傷組織中發(fā)生。
在林業(yè)和園藝上,對柳樹、楊樹、葡萄、月季和秋海棠等植物的枝條扦插、葉插或壓條等無性繁殖中,均能產(chǎn)生大量不定根。但也有些植物在同樣條件下不易形成不定根,如用赤霉素等植物激素處理后,仍可誘導(dǎo)出不定根來。在植物細(xì)胞,組織或器官的離體培養(yǎng)中,應(yīng)用吲哚乙酸、萘乙酸和2,4-D等植物生長調(diào)節(jié)物可誘導(dǎo)不定根的發(fā)生,以獲得完整的再生植株。
次生結(jié)構(gòu) 有些植物(如單子葉植物)初生結(jié)構(gòu)形成以后不再生長,而裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物,在初生結(jié)構(gòu)形成以后,由于形成層和木栓形成層的活動,產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu),使根加粗,也稱為次生生長。
在有次生生長的根中,初生韌皮部的內(nèi)側(cè)最初進(jìn)行平周分裂,形成短的形成層弧段;接著在初生木質(zhì)部脊外面的中柱鞘細(xì)胞也進(jìn)行平周分裂,由中柱鞘的內(nèi)層細(xì)胞分化為形成層,并與韌皮部內(nèi)側(cè)的形成層弧段相連,在橫切面上,形成凹凸不平的多角形。由于韌皮部內(nèi)側(cè)的形成層活動最早,向內(nèi)產(chǎn)生的大量次生木質(zhì)部,使形成層向外推移,最后在根的橫切面上,形成層變成圓環(huán)狀的一圈。由形成層細(xì)胞的平周分裂,向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部,使根的直徑不斷增粗。在根的次生維管組織中,富含薄壁組織細(xì)胞,它們與根部具儲藏大量營養(yǎng)物質(zhì)的功能有關(guān)。這也是根與莖在次生結(jié)構(gòu)上明顯差別之處。
隨著根內(nèi)形成層的活動,使外面的初生韌皮部及皮層等組織不斷受到張力和壓力的影響,相繼被擠毀或脫落。這時由中柱鞘的外層細(xì)胞經(jīng)平周分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印D舅ㄐ纬蓪酉蛲夥至研纬赡舅▽?,向?nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層,這就構(gòu)成了次生保護(hù)組織──周皮。由于根部直徑的不斷增粗,最初形成的周皮已不能適應(yīng)而遭破裂,再由里面的次生韌皮部薄壁組織細(xì)胞分化出新的木栓形成層。有些植物最初分化的木栓形成層,也可來自表皮下面或皮層最外層的細(xì)胞。
變態(tài) 有些植物的根,在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能上,都出現(xiàn)了很大的變化,這種變化稱為變態(tài)。變態(tài)是長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,這種特性形成后,相繼遺傳,成為穩(wěn)定的遺傳性狀。常見的變態(tài)根有:
肉質(zhì)根
如蘿卜、胡蘿卜、甜菜的變態(tài)根。它們是由主根以及胚軸的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁組織細(xì)胞內(nèi)貯存大量養(yǎng)料,可供植物越冬后和次年生長之用。這部分也是食用的部分。這些肉質(zhì)根雖然外表相似,但內(nèi)部結(jié)構(gòu)是不同的。在蘿卜的肉質(zhì)根中,大部分為次生木質(zhì)部,其中具發(fā)達(dá)的木薄壁組織,儲藏著大量的營養(yǎng)物質(zhì)。胡蘿卜肉質(zhì)根的大部分,屬于次生韌皮部,豐富的營養(yǎng)物質(zhì)儲藏在發(fā)達(dá)的韌皮薄壁組織中。甜菜根除了具正常的次生結(jié)構(gòu)以外,在維管組織的中心外面,由同心圓狀排列的形成層產(chǎn)生,它們是從中柱鞘和韌皮部衍生的,形成層能產(chǎn)生出幾層維管組織細(xì)胞,以及在木質(zhì)部束和韌皮部束之間,還有大量徑向排列的薄壁組織,其發(fā)達(dá)程度,與甜菜的含糖量有著密切的關(guān)系。
塊根
植物側(cè)根或不定根膨大而成。這種變態(tài)根不象蘿卜等,每株只形成一個肉質(zhì)根,而是一株可以形成許多膨大的塊根。常見的如甘薯的塊根。它是由莖節(jié)間上的不定根所形成,這些不定根先是正常的次生生長,其中次生木質(zhì)部由大量的木薄壁組織和分散排列的導(dǎo)管所組成,然后在導(dǎo)管周圍的一些薄壁組織細(xì)胞,恢復(fù)分生能力,發(fā)育為形成層。形成層活動產(chǎn)生導(dǎo)管、篩管、乳汁管和大量的薄壁組織細(xì)胞。
氣生根
是生長在空氣中的一種變態(tài)根,如榕樹的枝干上長出許多不定根,可以一直垂入到土壤。此種氣生根沒有根毛和根冠,不能吸收養(yǎng)分,但能吸收空氣中的水分,也有呼吸的功能。由于氣生根扎入土內(nèi),起了支持作用,使榕樹樹冠得以發(fā)展,故有“獨(dú)木成林”之感。熱帶森林中的許多蘭科植物也有發(fā)達(dá)的氣生根,它們附生在樹的枝干上,靠氣生根吸收空氣中的水分。氣生根因作用不同,又可分為呼吸根、支柱根、攀緣根和吸器。
一些生活在沼澤、海灘的植物,其地下部分生活在缺氧環(huán)境中,如落羽杉和海桑樹等,在樹的主干附近,從土壤或水中伸出許多根來,這些根的結(jié)構(gòu)特殊,內(nèi)部有許多氣道,這種根主要是行呼吸和通氣作用,故有呼吸根或通氣根之稱。
支柱根
最典型的例子是玉米,從莖基部的幾個節(jié)上長出許多不定根,并向下伸入土中,不僅能吸收水分和無機(jī)鹽,而且此種根的機(jī)械組織發(fā)達(dá),能起到穩(wěn)固莖干的支持作用。
常春藤和凌霄花等植物的細(xì)長莖上,生有無數(shù)不定根,以其將自身固定在墻壁或其他植物莖干上,這類變態(tài)根叫做攀緣根。
營寄生生活的被子植物,如菟絲子,它的莖纏繞在寄主的莖上,并生出許多吸器,吸器伸入寄主莖的內(nèi)部組織,它們的維管組織與寄主的維管組織相連接,以此可吸收寄主的水分和養(yǎng)料。
菌根和根瘤
許多植物的根系與土壤中的微生物建立了共生關(guān)系,在植物體上形成菌根或根瘤。某些種子植物的根與土壤真菌共生所形成的共生體,稱為菌根。根據(jù)真菌對寄主皮層細(xì)胞侵染的情況,又分為兩種類型:①外生菌根,真菌形成一鞘層,即菌絲罩,整個包裹著幼根的外部,只有少數(shù)菌絲侵入到根皮層的胞間隙中,如松樹、櫟樹等。②內(nèi)生菌根,真菌形成不明顯的罩子,而大部分菌絲均侵入到根部皮層的細(xì)胞內(nèi)部,如蘭屬、草莓等。菌根真菌的菌絲如同根毛一樣,起吸收水分與礦質(zhì)營養(yǎng)的作用。還能將土壤中的礦質(zhì)鹽和有機(jī)物質(zhì),轉(zhuǎn)變?yōu)橐子诩闹魑盏臓I養(yǎng)物質(zhì),以及可制造維生素等,供給根系。而寄主植物分泌的糖類、氨基酸及其他有機(jī)物質(zhì)又可供真菌生活,因此兩者為共生關(guān)系。
豆科植物與根瘤細(xì)菌的共生體,即為根瘤。根瘤的維管束與根的維管柱連接,兩者可互通營養(yǎng),一方面豆科植物將水分及營養(yǎng)物質(zhì)供給根瘤細(xì)菌的生長;另一方面根瘤細(xì)菌也將固定合成的銨態(tài)氮,通過輸導(dǎo)組織運(yùn)送給寄主植物。此外,在植物界中還有一些非豆科植物,如早熟禾屬、看麥娘屬和胡頹子屬等十幾個屬一百多種植物也能結(jié)瘤固氮。
生理功能 根不僅是一個吸收水分與礦質(zhì)鹽的主要器官,而且也是一個轉(zhuǎn)化和合成營養(yǎng)的地方,代謝活動異?;钴S。
根對水分的吸收
根系從土壤中吸收水分的最活躍部位,是根端的根毛區(qū)(即成熟區(qū))。通常僅由根系的活動而引起的吸水現(xiàn)象,稱為主動吸水,而把由地上部分的蒸騰作用所產(chǎn)生的吸水過程,稱被動吸水。當(dāng)植物在蒸騰作用微弱的情況下,主動吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分經(jīng)根毛和表皮向內(nèi)擴(kuò)散的時候,首先從皮層的細(xì)胞壁或胞間隙等質(zhì)外體途徑,即“自由空間”通過,到了內(nèi)皮層,因其細(xì)胞的徑向壁與橫向壁上具栓質(zhì)的凱氏帶,水分不能通過,這時水分只能經(jīng)由內(nèi)皮層細(xì)胞中的質(zhì)膜和液泡,即共質(zhì)體的途徑。水分經(jīng)內(nèi)皮層細(xì)胞進(jìn)了維管柱以后,則又屬質(zhì)外體的途徑,直至木質(zhì)部的導(dǎo)管。
根對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收
根系從土壤中吸收礦物質(zhì)是一個主動的生理過程,它與水分的吸收之間,各自保持著相對的獨(dú)立性。根部吸收礦質(zhì)元素最活躍的區(qū)域是根冠與頂端分生組織,以及根毛發(fā)生區(qū)。土壤中的各種離子先吸附在根表面,然后經(jīng)能量轉(zhuǎn)換與酶的作用,通過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞中,再由細(xì)胞間的離子交換、進(jìn)入維管柱的木質(zhì)部導(dǎo)管。
根對地上部分生長發(fā)育的影響
根系不僅將植物的地上部分牢固地固著在土壤中,從土壤吸收大量水分和礦質(zhì)營養(yǎng),供給地上部分生長發(fā)育的需要,而且根部還能進(jìn)行一系列有機(jī)化合物的合成轉(zhuǎn)化。其中包括有組成蛋白質(zhì)的氨基酸,如谷氨酸、天門冬氨酸和脯氨酸等;各類植物激素,如吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素類,以及少量的乙烯等。根還能從土壤中吸收二氧化碳并固定,借助于特種酶和丙酮酸的作用,轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%8B%B9%E6%9E%9C" title="蘋果">蘋果酸,然后轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分,參加葉子的光合作用。
根在其生命活動中,不斷向周圍環(huán)境分泌出許多物質(zhì),如氨基酸、磷脂、維生素、有機(jī)酸、碳水化合物、單寧、植物堿,以及過氧化物酶、磷酸酯酶、轉(zhuǎn)化酶、淀粉酶、纖維素酶、蛋白酶與脂肪酶等多種胞外酶。此外,根還能分泌二氧化碳、磷、鈣、鉀、硫等無機(jī)物。這些根的分泌物不僅對植物本身具有重要的生理作用,而且對根周圍的微生物也有明顯的影響。
經(jīng)濟(jì)用途 在人類生活中,許多植物的根部已被廣泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤、木薯等肥大的塊根,內(nèi)含豐富的淀粉,可供人們食用或工業(yè)用。蘿卜和胡蘿卜的根部,是人們常食的蔬菜。甜菜的塊根是制糖工業(yè)的原料。人參、烏頭、甘草、地黃和麥冬等根部是著名的中藥材。雷公藤、百部和魚藤等根部富含生物堿或魚藤酮,對植物病蟲有毒效,可作為防治作物病蟲害良好的植物性農(nóng)藥。茜草的根能提取鮮紅色的染料,可用于染動植物性纖維及食用色素。
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