菌根
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菌根(mycorrhizae)--
土壤中某些真菌與植物根的共生體。凡能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌,大部分屬擔(dān)子菌亞門,小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,并各有形態(tài)特征,這是真核生物之間實(shí)現(xiàn)共生關(guān)系的典型代表。菌根的作用主要是擴(kuò)大根系吸收面,增加對(duì)原根毛吸收范圍外的元素(特別是磷)的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴(kuò)展,又與寄主植物組織相通,一方面從寄主植物中吸收糖類等有機(jī)物質(zhì)作為自己的營(yíng)養(yǎng),另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。某些菌根具有合成生物活性物質(zhì)的能力(如合成維生素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、植物生長(zhǎng)激素、酶類以及抗生素等),不僅能促進(jìn)植物良好生長(zhǎng),而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子實(shí)體,能為人類提供食用和藥用的菌類資源(如乳菇屬、紅菇屬)。
根據(jù)形態(tài)和解剖學(xué)的特征,又把菌根分為外生菌根(ectomycorrhizae)和內(nèi)生菌根(endomycorrhizae)兩大類。
外生菌根的特征是真菌菌絲不伸入根部細(xì)胞,真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根,形成菌套,有的向周圍土壤伸出菌絲,代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延于根的外皮層細(xì)胞間,大部分生長(zhǎng)于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積,外生菌根常可以在許多森林的樹木根部發(fā)現(xiàn),如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養(yǎng)分供給植物利用,同時(shí)又能從植物根的分泌物中得到營(yíng)養(yǎng),這種共生關(guān)系使得植物更加茂盛,有些樹種在沒有菌根共生的情況下表現(xiàn)出生長(zhǎng)不良。
內(nèi)生菌根是真菌的菌絲體,主要存在于根的皮層薄壁細(xì)胞之間,并且進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部,不形成菌套。因此,具有內(nèi)生菌根的植物,一般都保留著根毛。內(nèi)生菌根較普遍存在于各種栽培作物中,如玉米、棉花、大豆、馬鈴薯等。這類真菌多屬于藻狀菌。它們侵入植物根后向細(xì)胞中伸出球形或分枝狀的吸器,從根外表看不出有菌絲存在。
1、外生菌根:
據(jù)估計(jì),約有3%的植物具有外生菌根,其中多數(shù)是喬木樹種,包括被子植物和裸子植物,以歐洲山毛櫸和松樹的研究較為詳細(xì),其次是櫟、樺及其它針葉樹。
外生菌根的特點(diǎn):真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套,有些鞘套還長(zhǎng)出菌絲,取代了植物的根毛,部分菌絲只侵入根的外皮層細(xì)胞間隙而形成特殊的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),稱為哈氏網(wǎng),菌絲不進(jìn)入皮層細(xì)胞之中。一種植物的根上可以同時(shí)由一種或幾種不同的真菌形成外生菌根,它們之間的專一性一般較弱。形成外生菌根的真菌多屬于擔(dān)子菌中的牛肝菌屬、鵝膏屬和蘑屬,也有少數(shù)種類屬于子囊菌的塊菌目。
外生菌根能加強(qiáng)植物對(duì)水分和磷、鉀、氮、鈣等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,并向植物提供生長(zhǎng)素、維生素、細(xì)胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代謝產(chǎn)物,促進(jìn)植物生長(zhǎng)。外生菌根還能提高植物對(duì)病原菌侵染和對(duì)溫度、干旱和過酸或過堿等極端環(huán)境的抗性。在這一共生體系中,植物則為菌根真菌提供了良好的生態(tài)環(huán)境和有機(jī)養(yǎng)料等。許多試驗(yàn)表明用外生菌根真菌的純培養(yǎng)體接種,在樹苗培育和荒山造林時(shí)有重要作用。在貧瘠的土壤上,外生菌根的作用尤為明顯。
2、內(nèi)生菌根:
叢枝菌根又稱泡囊-叢枝菌根(Vesicalar-Arbuscular)即VA菌根,是內(nèi)囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌與植物根形成的共生體系。內(nèi)生菌根(VA菌根)的特點(diǎn)是真菌的菌絲體主要存在于根的皮層細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi),共生的植物仍保留有根毛。大多數(shù)農(nóng)作物、木本植物和野生草本植物均具有內(nèi)生菌根,但由于缺乏明顯的外部形態(tài)特征而常不為人們重視。VA菌根的少數(shù)根外菌絲有厚壁的粗菌絲和薄壁的細(xì)小分枝菌絲兩種,在粗菌絲上還可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。已知能與植物共生形成VA菌根的真菌都屬于內(nèi)囊霉科,主要有內(nèi)囊霉屬、無柄孢屬、巨孢霉屬和實(shí)果內(nèi)囊屬等9個(gè)屬。由于它們具有與植物共生的高度專一性,迄今尚未分離獲得純培養(yǎng)體。
同植物的關(guān)系:
①植物光合作用為真菌的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳源和能源。
②叢枝菌根增加了根圏的范圍,增加了根系對(duì)水分的吸收,提高植物的抗旱能力,改善植物營(yíng)養(yǎng)條件。
③叢枝菌根在植物吸收養(yǎng)料中的作用:擴(kuò)大根系吸收范圍,提高了從土壤溶液中吸收養(yǎng)料的吸收率。
④促進(jìn)根圈微生物的固氮菌、磷細(xì)菌生長(zhǎng),并對(duì)共生固氮微生物的結(jié)瘤有良好的影響。
⑤與植物病害關(guān)系:有好有壞,不清楚。
3、內(nèi)外生菌根:
是內(nèi)生和外生菌根的在過渡類型,并具有兩者的一些特征。對(duì)其共生的真菌總體知之較少,主要分布于森林土壤中。
菌根菌和植物間在共生作用中的生理分工為:植物為菌根菌提供定居場(chǎng)所,供給光合產(chǎn)物;菌根菌的菌絲纖細(xì),表面大,可擴(kuò)大根系吸收面積,如1mg直徑為10μm的菌絲的吸收功能,相當(dāng)于1600mg直徑為400μm的根;菌根菌能活化土壤養(yǎng)分特別是有機(jī)、無機(jī)磷化物,供植物利用;菌根菌合成某些維生素類物質(zhì),促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。
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