組織學(xué)/骨骼肌纖維的超威結(jié)構(gòu)

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組織學(xué)

肌組織
- 骨骼肌
  - 骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
  - 骨骼肌纖維的超威結(jié)構(gòu)
  - 骨骼肌纖維的收縮原理

1．肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的，明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結(jié)果（圖6-4）。粗肌絲（thick filament）長(zhǎng)約1.5μm，直徑約15nm，位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定，兩端游離。細(xì)肌絲（thin filathent）長(zhǎng)約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲之間，止于H帶外側(cè)。因此，I帶內(nèi)只有細(xì)肌絲，A帶中央的H帶內(nèi)只有粗肌絲，而H帶兩側(cè)的A帶內(nèi)既有粗肌絲又有細(xì)肌絲（圖6-4）；所以在此處的橫切面上可見(jiàn)一條粗肌絲周?chē)?條細(xì)肌絲；而一條細(xì)肌絲周?chē)?條粗肌絲（圖6-4）。兩種肌絲肌在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu)，是肌纖維收縮功能的主要基礎(chǔ)。

粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)：粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分為頭和桿兩部分，頭部如同兩個(gè)豆瓣，桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點(diǎn)及桿上有兩處類(lèi)似關(guān)節(jié)，可以屈動(dòng)。M線兩側(cè)的肌球蛋白對(duì)稱(chēng)排列，桿部均朝向粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面，稱(chēng)為橫橋（cross bridge）（圖6-4）。M線兩側(cè)的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒(méi)有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結(jié)合。只有當(dāng)肌球蛋白分子頭部與肌動(dòng)蛋白接觸時(shí)，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使橫橋發(fā)生屈伸運(yùn)動(dòng)。

細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)：細(xì)肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成，即肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調(diào)節(jié)蛋白，在肌收縮中起調(diào)節(jié)作用。肌動(dòng)蛋白（actin）分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動(dòng)蛋白就是由兩條纖維形肌動(dòng)蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個(gè)球形肌動(dòng)蛋白單體上都有一個(gè)可以與肌球蛋白頭部相結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白（tropomyosin）是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌于肌動(dòng)蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內(nèi)。肌原蛋白（troponin）由3個(gè)球形亞單位組成，分別簡(jiǎn)稱(chēng)為T(mén)nT、 TnI和 Tnc 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位， Tnc 則是能與Ca²^＋相結(jié)合的亞單位（圖6-4）。

骨骼肌肌原纖維超微結(jié)構(gòu)及兩種肌絲分子結(jié)構(gòu)模式圖

圖6-4 骨骼肌肌原纖維超微結(jié)構(gòu)及兩種肌絲分子結(jié)構(gòu)模式圖（1）肌節(jié)不同部位的橫切面，示粗肌絲與細(xì)肌絲的分布（2）一個(gè)肌節(jié)的縱切面，示兩種肌絲的排列（3）粗肌絲與細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)TnT肌原蛋白T，TnC肌原蛋白C，TnI肌原蛋白I

2．橫小管它是肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的小管網(wǎng)，由于它的走行方向與肌纖維長(zhǎng)軸垂直，故稱(chēng)橫小管（transverse tubule，或稱(chēng)T小管）。人與哺乳動(dòng)物的橫小管位于A帶與I帶交界處，同一水平的橫小管在細(xì)胞內(nèi)分支吻合環(huán)繞在每條肌原纖維周?chē)▓D6-5）。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個(gè)肌節(jié)。

3．肌漿網(wǎng) 肌漿網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum）是肌纖維內(nèi)特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，位于橫小管之間，縱行包繞在每條肌原纖維周?chē)视址Q(chēng)縱小管（圖6-5）。位于橫小管兩側(cè)的肌漿網(wǎng)呈環(huán)行的扁囊，稱(chēng)終池（terminal cisternae），終池之間則是相互吻合的縱行小管網(wǎng)。每條橫小管與其兩側(cè)的終池共同組成骨骼肌三聯(lián)體（triad）（圖6-5）。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網(wǎng)膜之間形成三聯(lián)體連接，可將興奮從肌膜傳到肌漿網(wǎng)膜。肌漿網(wǎng)的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶），有調(diào)節(jié)肌漿中Ca²^＋濃度的作用。

骨骼肌纖維超微結(jié)構(gòu)立體模式圖