傳遞細胞
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傳遞細胞 transfer cell
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概述
植物體內(nèi)特化的薄壁組織細胞。其細胞壁向內(nèi)突起，壁上有豐富的胞間連絲穿過，細胞內(nèi)有較多的線粒體。傳遞細胞一般分布在植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的關鍵部位（如子葉節(jié)、莖節(jié)、小葉脈及篩管或導管周圍等），有分泌、吸收和短距離運輸?shù)裙δ堋?/p>
J.B.菲舍爾在19世紀就已觀察到瓜類葉子的小葉脈中有某種特殊的伴胞，可將葉肉組織細胞中產(chǎn)生的光合產(chǎn)物運輸?shù)叫∪~脈中去，當時他稱這種細胞為“中間細胞”。20世紀60年代后期，應用超薄切片技術(shù)和電子顯微鏡研究，才肯定了這些細胞的結(jié)構(gòu)特征與功能，改稱為傳遞細胞（或轉(zhuǎn)輸細胞）?！ ?/p>
特征
①具內(nèi)突生長的細胞壁，這是初生壁或一種沒有木質(zhì)化的次生壁，壁的內(nèi)突使包圍著細胞質(zhì)而緊貼細胞壁的質(zhì)膜面積隨著增大，例如紫花豌豆小葉脈中的傳遞細胞，質(zhì)膜面積可比同樣大小而具光滑細胞壁的細胞質(zhì)膜大10多倍。
②具有較濃厚的細胞質(zhì)，細胞核較大，有的成裂片狀，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富。
③細胞壁之間有豐富的胞間連絲，這樣大大增加了細胞間的直接轉(zhuǎn)輸能力。
傳遞細胞雖然可以在普通光學顯微鏡下看到，但是它們細胞壁的較詳細結(jié)構(gòu),只有在透射電子顯微鏡下,才能看清?！ ?/p>
分布
傳遞細胞廣泛地分布在種子植物中，苔蘚植物與低等的維管植物，例如真蕨類，木賊等的葉跡，以及孢子體和配子體的接合部位也有。有些水生或濕生植物，尤其是一些沉水生的植物，葉子表皮層細胞也有傳遞細胞的結(jié)構(gòu)特征。在植物營養(yǎng)體莖、葉表皮的各種分泌結(jié)構(gòu),例如各種腺毛,捕蟲植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及鹽腺等處的細胞,也多形成為分泌特殊物質(zhì),運輸水分和溶質(zhì)的傳遞細胞。
莖的節(jié)部區(qū)域常可看到維管傳遞細胞。莖的木質(zhì)部傳遞細胞一般與葉跡(葉維管束)緊密地結(jié)合，而韌皮部傳遞細胞則常位在葉隙的邊緣。根中一般傳遞細胞較少，不過很多植物的根部被線蟲侵襲以后，往往形成一種多核的巨形細胞和合胞體，稱為多核的傳遞細胞。豆科植物的根瘤中,寄生的被子植物,例如列當、菟絲子的吸器中，也有傳遞細胞。被子植物的柱頭細胞和花柱內(nèi)的引導組織；胚囊中的助細胞、反足細胞和胚乳細胞；以及珠被絨氈層細胞和胚柄細胞等等，都具有傳遞細胞的特性?；ㄋ幹械慕q氈層細胞和花粉管壁，在某些時期也可成為傳遞細胞。有些禾本科植物穎果的糊粉層，也可成為傳遞細胞，稱為“糊粉層傳遞細胞”。
傳遞細胞分布最多的是被子植物。其中在系統(tǒng)發(fā)育上先進的分類群，如菊目、川續(xù)斷目、茜草目中更為常見。在莖的傳遞細胞中，雙子葉植物比單子葉植物多見，草本的比木本的多。細胞壁內(nèi)突的傳遞細胞的有無，常可作為被子植物某些科屬分類的一種依據(jù)。
類型
1969年B.E.S.坎寧和J.S.佩特將小葉脈中傳遞細胞所在的部位，以及細胞中內(nèi)脊分布的情況，分為4種類型：①A型細胞，被認為是特化的伴胞，整個細胞周圍的細胞壁都有內(nèi)突生長，不過，靠近篩分子的壁上突入較少。②B型細胞,一種特化的韌皮部薄壁組織細胞，它與篩分子或A型細胞緊靠的細胞壁部分,內(nèi)突生長最為發(fā)達。③C型細胞，特化的木質(zhì)部薄壁組織細胞。④D型細胞,作為木質(zhì)部分界的維管束鞘細胞。C型與D型傳遞細胞都在木質(zhì)部，其細胞壁的內(nèi)突生長，一般只限于與管狀分子直接接觸的部分。現(xiàn)還發(fā)現(xiàn)了其他類型的傳遞細胞。
不過，有各種植物中，傳遞細胞的細胞壁內(nèi)突形式并不一致。有的為線狀結(jié)構(gòu),或“Y”型突起，或者突起較短成乳突狀。同一植物中的傳遞細胞，其壁結(jié)構(gòu)也可能完全不同?！ ?/p>
發(fā)育
傳遞細胞的發(fā)育，目前還知道不多，傳遞細胞在維管組織中發(fā)育較早，在木質(zhì)部中，當管狀分子分化以后，便可看到傳遞細胞，而韌皮部的傳遞細胞則在鄰近的木質(zhì)部分子開始木質(zhì)化以前幾天，細胞壁的內(nèi)突生長就已充分發(fā)育。一般緊靠地下莖頂端，鄰近原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部的薄壁組織細胞，其細胞壁首先內(nèi)突生長，向著基部細胞內(nèi)突生長逐漸減弱。這是由于木質(zhì)部傳遞細胞到了發(fā)育后期，細胞質(zhì)開始退化，細胞壁的內(nèi)突生長因而也開始減退。
人工控制
有人認為所有種子植物都可能有發(fā)育傳遞細胞的能力，只是有的成為潛在的形式。如果適當增加溶質(zhì)運輸?shù)哪撤N壓力，則可能促使傳遞細胞的發(fā)育。如多花山柳菊生長在較高濃度的營養(yǎng)液中，傳遞細胞細胞壁的內(nèi)突生長就較多而且復雜，如果生長在水里，則很少內(nèi)突生長。又如葉子在黑暗下生長，或者斑葉的無綠色區(qū)域，或者白化突變型的葉子，都不能發(fā)育出傳遞細胞。
另外，如果在缺乏二氧化碳的條件下，萵苣幼苗木質(zhì)部內(nèi)的傳遞細胞就大為減少。當這種幼苗又放回到有二氧化碳的空氣中，則木質(zhì)部中又可逐漸發(fā)育出傳遞細胞。又如向日葵幼苗培養(yǎng)在缺鐵的培養(yǎng)基中，1～3天以后，靠近根前端發(fā)生大量根毛,而大多數(shù)表皮細胞,甚至靠近表皮層的皮層細胞，也都可轉(zhuǎn)化成傳遞細胞。傳遞細胞的發(fā)育與組織中溶質(zhì)運輸之間有一定的相關關系?！ ?/p>
功能
一般認為傳遞細胞是一些密集輸送溶質(zhì)的細胞,其原生質(zhì)體具有非常高的表面-體積比例使這些細胞的吸收、分泌以及與外界交換的表面積增大，從而增加了它的生理活動能力。例如豌豆幼苗韌皮部傳遞細胞的分化早期，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上就表現(xiàn)出強烈的腺苷三磷酸酶活動，而有些反應產(chǎn)物，則沉積在液泡膜和質(zhì)膜上。當韌皮部傳遞細胞成熟，細胞壁發(fā)生及內(nèi)突生長時，質(zhì)膜和核膜上的酶都有強烈活性。
在很多高等植物中，有人按傳遞細胞的功能將其分為 4種形式：①從外界環(huán)境中吸收溶質(zhì)，例如沉水生葉子的表皮層的傳遞細胞；②分泌溶質(zhì)到外界環(huán)境，例如各種蜜腺和其他腺體;③從周圍組織細胞吸收溶質(zhì),例如維管薄壁組織細胞、吸器、胚囊和胚中的傳遞細胞；④分泌溶質(zhì)到周圍組織細胞，例如有些雄蕊的絨氈層，根瘤的中柱鞘細胞等。
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