細(xì)胞呼吸
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指物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的氧化分解,具體表現(xiàn)為氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(ATP)的生成,又
稱細(xì)胞呼吸。其根本意義在于給機(jī)體提供可利用的能量。細(xì)胞呼吸可分為3個(gè)階段,在第1階段中,各種能源物質(zhì)循不同的分解代謝途徑轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A。在第2階段中,乙酰輔酶A(乙酰CoA)的二碳三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和氫原子。在第3階段中,氫原子進(jìn)入電子傳遞鏈(呼吸鏈),最后傳遞給氧,與之生成水;同時(shí)通過(guò)電子傳遞過(guò)程伴隨發(fā)生的氧化磷酸化作用產(chǎn)生ATP分子。生物體主要通過(guò)脫羧反應(yīng)產(chǎn)生CO2,即代謝物先轉(zhuǎn)變成含有羧基(-COOH)的羧酸,然后在專一的脫羧酶催化下,從羧基中脫去CO2。細(xì)胞中的氧化反應(yīng)可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進(jìn)行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在細(xì)胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應(yīng),但在三羧酸循環(huán)中更為集中。三羧酸循環(huán)是在需氧生物中普遍存在的環(huán)狀反應(yīng)序列。循環(huán)由連續(xù)的酶促反應(yīng)組成,反應(yīng)中間物質(zhì)都是含有3個(gè)羧基的三羧酸或含有2個(gè)羧基的二羧酸,故稱三羧酸循環(huán)。因檸檬酸是環(huán)上物質(zhì),又稱檸檬酸循環(huán)。也可用發(fā)現(xiàn)者的名字命名為克雷布斯循環(huán)。在循環(huán)開(kāi)始時(shí),一個(gè)乙?;砸阴?CoA的形式,與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然后轉(zhuǎn)變成另一個(gè)六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫并失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脫去1個(gè)CO2,產(chǎn)生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸經(jīng)過(guò)三步反應(yīng),脫去2對(duì)氫又轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng),開(kāi)始另一次循環(huán)。循環(huán)每運(yùn)行一周,消耗一分子乙?;ǘ迹a(chǎn)生2分子CO2和4對(duì)氫。草酰乙酸參加了循環(huán)反應(yīng),但沒(méi)有凈消耗。如果沒(méi)有其他反應(yīng)消除草酰乙酸,理論上一分子草酰乙酸可以引起無(wú)限的乙?;M(jìn)行氧化。環(huán)上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推動(dòng)循環(huán)。凡能轉(zhuǎn)變成乙酰CoA或三羧酸循環(huán)上任何一種催化劑的物質(zhì),都能參加這循環(huán)而被氧化。所以此循環(huán)是各種物質(zhì)氧化的共同機(jī)制,也是各種物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的機(jī)制。三羧酸循環(huán)必須在有氧的情況下進(jìn)行。環(huán)上脫下的氫進(jìn)入呼吸鏈,最后與氧結(jié)合成水并產(chǎn)生ATP,這個(gè)過(guò)程是生物體內(nèi)能量的主要來(lái)源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結(jié)合蛋白質(zhì)組成。鏈中每個(gè)成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個(gè)成員,最后傳遞給氧。在電子傳遞的過(guò)程中,逐步釋放自由能,同時(shí)將其中大部分能量,通過(guò)氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數(shù)呼吸鏈由下列成分組成,即:煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q和細(xì)胞色素類。這些結(jié)合蛋白質(zhì)的輔基(或輔酶)部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(遞氫體)或電子(遞電子體)的作用。其蛋白質(zhì)部分,則決定酶的專一性。為簡(jiǎn)化起見(jiàn),書(shū)寫(xiě)呼吸鏈時(shí)常略去其蛋白質(zhì)部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物,如蘋(píng)果酸??稍趯R坏臒燉0访摎涿福ㄌO(píng)果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對(duì)氫成為氧化產(chǎn)物M(草酰乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺(維生素PP)。在脫氫反應(yīng)中,輔酶可接受1個(gè)氫和1個(gè)電子成為還原型輔酶,剩余的1個(gè)H+留在液體介質(zhì)中。
NAD++2H(2H++2e)NADH+H+
NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+
黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黃素單核苷酸(FMN)為輔基的脫氫酶,其輔基中含核黃素(維生素B2)。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上,在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白,可以將底物琥珀酸的1對(duì)氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續(xù)將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個(gè)成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產(chǎn)生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵,故稱鐵硫中心。其作用是通過(guò)鐵的變價(jià)傳遞電子:Fe3++eFe2+。這類蛋白質(zhì)在線粒體內(nèi)膜上,常和黃素脫氫酶或細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個(gè)不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和細(xì)胞色素b及c1有關(guān)。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物,因廣泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地加氫還原成對(duì)苯二酚衍生物,在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉(與血紅素的結(jié)構(gòu)類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質(zhì),在呼吸鏈中依靠鐵的化合價(jià)變化而傳遞電子:Fe3++eFe2+。目前,發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細(xì)胞色素的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、輔基結(jié)構(gòu)及輔基與蛋白質(zhì)部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O2?,F(xiàn)在還不能把a(bǔ)和a3分開(kāi),而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫(xiě)在一起并稱之為細(xì)胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在于組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q;又如許多細(xì)菌沒(méi)有完整的細(xì)胞色素系統(tǒng)。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進(jìn)化越高級(jí),呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯(lián)的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對(duì)氫原子到氧,產(chǎn)生3個(gè)ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個(gè)ATP分子。
總結(jié):
1.細(xì)胞呼吸的概念:
細(xì)胞呼吸(cellular respiration)是指細(xì)胞在有氧條件下從食物分子(主要指葡萄糖)中取得能量的過(guò)
程。
糖類,脂質(zhì)和蛋白質(zhì)有機(jī)物在活細(xì)胞內(nèi)氧化分解為CO2和水或分解為不徹底的氧化產(chǎn)物,且伴隨著能量的釋放。
2.細(xì)胞呼吸的特點(diǎn):
有機(jī)物在酶的催化下,在溫和的條件下氧化分解,能量逐步釋放出來(lái),沒(méi)有出現(xiàn)劇烈的發(fā)光,發(fā)熱現(xiàn)象。
3.細(xì)胞呼吸的本質(zhì):
氧化分解有機(jī)物釋放能量。
4.細(xì)胞呼吸的意義
為生物體的生命活動(dòng)提供能量;為體內(nèi)的其他化合物的合成提供原料。
5.有氧呼吸:
1)概念:指細(xì)胞在有氧的參與下,通過(guò)多種酶的催化作用,把葡萄糖等的有機(jī)物徹底的分解產(chǎn)生二氧化碳和水,釋放能量,產(chǎn)生許多的ATP的過(guò)程。
2)其化學(xué)反應(yīng)式可寫(xiě)成:C6H12O6+6H2O+6O2→(酶)6CO2+12H2O+能量
3)過(guò)程:第一階段(糖酵解):1個(gè)分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸,同時(shí)脫下4個(gè)(H)*,放出少量的能量,合成2個(gè)ATP,其余以熱能散失,場(chǎng)所在細(xì)胞的基質(zhì)中。
第二階段(檸檬酸循環(huán).三羧酸循環(huán)):2個(gè)分子的丙酮酸和6個(gè)分子的水中的氫全部脫下20個(gè)(H),生成6分子的二氧化碳,釋放少量的能量,合成2個(gè)ATP,其余散熱消失,場(chǎng)所線粒體機(jī)基質(zhì)。
第三階段(電子傳遞鏈.氧化磷酸化):在前兩個(gè)階段脫下的24個(gè)(H)與6個(gè)氧氣分子結(jié)合成水,并釋放大量的能量合成34個(gè)ATP,場(chǎng)所在線粒體的基質(zhì).(在線粒體內(nèi)膜上!)
- (H)是一種十分簡(jiǎn)化的表示方式,這一過(guò)程實(shí)際上是氧化型輔酶I(NAD*)轉(zhuǎn)化成還原型輔酶I(NADH)?! ?/li>
細(xì)胞呼吸的分類
細(xì)胞分為發(fā)酵、有氧呼吸、無(wú)氧呼吸三種(根據(jù)最終電子受體不同的分類方式):有氧呼吸 以分子氧(O2)為最終電子受體,無(wú)氧呼吸 以無(wú)機(jī)氧化物為最終電子受體,發(fā)酵 以有機(jī)物為最終電子受體。酵母釀酒、同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵等都是屬于發(fā)酵的范疇,而不是無(wú)氧呼吸。無(wú)氧呼吸指的是,依然進(jìn)行三羧酸循環(huán),還原輔酶依然經(jīng)過(guò)氧化呼吸鏈,只不過(guò)最終的電子受體不是氧氣,而是無(wú)機(jī)氧化物罷了,其它過(guò)程幾乎和有氧呼吸一樣,并且最后產(chǎn)能較有氧呼吸少。簡(jiǎn)單的說(shuō),并不是沒(méi)有利用分子氧的氧化就是無(wú)氧呼吸。
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