大腦皮質(zhì)
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大腦皮質(zhì)(cerebral cortex)是大腦的表層,由灰質(zhì)構(gòu)成,其厚度約為1到4mm,其下方大部分則由白質(zhì)構(gòu)成。大腦中間有一裂溝(大腦縱裂,longitudinal fissure),由前至后將大腦分為左右兩個(gè)半球,稱為大腦半球(cerebral hemisphere)。兩個(gè)半球之間,由胼胝體(corpus collosum)連接在一起,使兩半球的神經(jīng)傳導(dǎo)得以互通?! ?/p>
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構(gòu)成大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類型
大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類型 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元,按其細(xì)胞的形態(tài)分為錐體細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和梭形細(xì)胞三大類。
(1)錐體細(xì)胞(pyramidal cell):數(shù)量較多,可分大、中、小三型。胞體形似錐形,尖端發(fā)出一條較粗的主樹突,伸向皮質(zhì)表面,沿途發(fā)出許多小分支,胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突。軸突自胞體底部發(fā)出,長短不一,短者不越出所在皮質(zhì)范圍,長者離開皮質(zhì),進(jìn)入髓質(zhì)(白質(zhì)),組成投射纖維(下行至腦干或脊髓)或聯(lián)合纖維(到同側(cè)或?qū)?cè)的另一皮質(zhì)區(qū))。因而,錐體細(xì)胞是大腦皮質(zhì)的主要投射(傳出)神經(jīng)元。
(2)顆粒細(xì)胞(granular cell):數(shù)目最多。胞體較小,呈顆粒狀,包括星形細(xì)胞(stellate cell)、水平細(xì)胞(horizontal cell)和籃狀細(xì)胞(basket cell)等幾種。以星形細(xì)胞最多,它們的軸突多數(shù)很短,終止于附近的錐體細(xì)胞或梭形細(xì)胞。有些星形細(xì)胞的軸突較長,上行走向皮質(zhì)表面,與錐體細(xì)胞頂樹突或水平細(xì)胞相聯(lián)系。水平細(xì)胞的樹突和軸突與皮質(zhì)表面平行分布,與錐體細(xì)胞頂樹突聯(lián)系。所以,顆粒細(xì)胞是大腦皮質(zhì)區(qū)的局部(中間)神經(jīng)元,構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞的復(fù)雜微環(huán)路。
(3)梭形細(xì)胞(fusiform cell):數(shù)量較少,大小不一。大梭形細(xì)胞也屬投射神經(jīng)元,主要分布在皮質(zhì)深層,胞體梭形,樹突自細(xì)胞的上、下兩端發(fā)出,上端樹突多達(dá)皮質(zhì)表面。軸突自下端樹突的主干發(fā)出,進(jìn)入髓質(zhì),組成投射纖維或聯(lián)合纖維。
大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的排列方式
大腦皮質(zhì)的分層 大腦皮質(zhì)的這些神經(jīng)元是以分層方式排列的,除大腦的個(gè)別區(qū)域外,一般可分為6層,從表面至深層的結(jié)構(gòu)如下:
(1)分子層(molecular layer):神經(jīng)元小而少,主要是水平細(xì)胞和星形細(xì)胞,還有許多與皮質(zhì)表面平行的神經(jīng)纖維。
(2)外顆粒層(external granular layer):主要由許多星形細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞構(gòu)成。
(3)外錐體細(xì)胞層(external pyramidal layer):此層較厚,由許多中、小型錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞組成。
(4)內(nèi)顆粒層(internal granular layer):細(xì)胞密集,多數(shù)是星形細(xì)胞。
(5)內(nèi)錐體細(xì)胞層(internal pyramidal layer):主要由中型和大型錐體細(xì)胞組成。在中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū),此層有巨大錐體細(xì)胞,胞體高120μm,寬80μm,稱Betz 細(xì)胞,其頂樹突伸到分子層,軸突下行到腦干和脊髓。
(6)多形細(xì)胞層(polymorphic layer):以梭形細(xì)胞為主,還有錐體細(xì)胞和顆粒細(xì)胞。
大腦皮質(zhì)的1-4層主要接受傳入沖動(dòng)。從丘腦來的特異傳入纖維(各種感覺傳入的上行纖維)主要進(jìn)入第4層與星形細(xì)胞形成突觸,星形細(xì)胞的軸突又與其他細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系,從而對(duì)傳入皮質(zhì)的各種信息進(jìn)行分析,作了反應(yīng)。起自大腦半球同側(cè)或?qū)?cè)的聯(lián)合傳入纖維則進(jìn)入第2、3層,與錐體細(xì)胞形成突觸。大腦皮質(zhì)的傳出纖維分投射纖維和聯(lián)合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細(xì)胞和第6層的大梭形細(xì)胞,下行至腦干及脊髓。聯(lián)合纖維起自第3、5、6層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞,分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對(duì)側(cè)腦區(qū)。皮質(zhì)的第2、3、4層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系,構(gòu)成復(fù)雜的神經(jīng)微環(huán)路對(duì)信息進(jìn)行分析、整合和貯存。大腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)可能與其復(fù)雜的微環(huán)路有密切關(guān)系。
大腦皮質(zhì)的6層結(jié)構(gòu)因不同腦區(qū)而有差異。例如中央前回(運(yùn)動(dòng)同)的第4層不明顯,第5層較發(fā)達(dá),有巨大錐體細(xì)胞(細(xì)胞);視皮質(zhì)則第4層特別發(fā)達(dá),第5層的細(xì)胞較小。有些學(xué)者對(duì)大腦皮質(zhì)進(jìn)行了組織學(xué)普查,根據(jù)細(xì)胞的排列和類型以及有髓神經(jīng)纖維的配布型式等的差異,作出了人腦皮質(zhì)的分區(qū)圖。不同的學(xué)者有不同的分區(qū)法,較常用的是Brodmann(1909)的分區(qū)法,把大腦皮質(zhì)分為52區(qū),并以數(shù)字表示之?! ?/p>
垂直柱
雖然大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元是以分層方式排列的,但對(duì)大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的研究發(fā)現(xiàn),皮質(zhì)細(xì)胞是呈縱向柱狀排列的,稱此為垂直柱(vertical column)。垂直柱可能是構(gòu)成大腦皮質(zhì)的基本功能單位,如感覺皮質(zhì)區(qū)的一個(gè)垂直柱內(nèi)的神經(jīng)元。具有相同或近于相同的周圍感受野,即這些神經(jīng)元都對(duì)同一類型的周圍刺激起反應(yīng)。同垂直柱貫穿皮質(zhì)全厚,大小不等,直戲約350~450μm,它包括傳入纖維,傳出神經(jīng)元和中間神經(jīng)元,傳入纖維直接或間接通過柱內(nèi)各層細(xì)胞構(gòu)成復(fù)雜的反復(fù)回路,然后作用于同的傳出神經(jīng)元。皮質(zhì)垂直柱內(nèi)除垂直方向的反復(fù)回路外,還可通過星形細(xì)胞和錐體細(xì)胞的基底樹突使興奮橫向擴(kuò)布,影響更多垂直柱的神經(jīng)元活動(dòng)?! ?/p>
大腦皮質(zhì)的主要功能
大腦皮質(zhì)的主要功能就是交換產(chǎn)出樣本,樣本點(diǎn)亮丘腦的丘覺產(chǎn)生意識(shí)。大腦皮質(zhì)有著極其強(qiáng)悍的樣本操作功能,包括樣本的分析、存儲(chǔ)、產(chǎn)出,這都是通過交換實(shí)現(xiàn)的。大腦皮質(zhì)不同的腦葉或功能區(qū)參與不同的功能系統(tǒng),每個(gè)功能系統(tǒng)的腦葉或功能區(qū)都能獨(dú)立交換產(chǎn)出樣本,進(jìn)而點(diǎn)亮丘覺產(chǎn)生多個(gè)獨(dú)立的意識(shí)。各個(gè)意識(shí)相互作用導(dǎo)致心理活動(dòng)。
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