生物固氮
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生物固氮是指固氮微生物將大氣中的氮?dú)膺€原成氨的過程。
目錄 |
類型
固氮生物都屬于個體微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根據(jù)固氮微生物的固氮特點(diǎn)以及與植物的關(guān)系，可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯(lián)合固氮微生物三類?！ ?/p>
自生固氮
自生固氮微生物在土壤或培養(yǎng)基中生活時，可以自行固定空氣中的分子態(tài)氮，對植物沒有依存關(guān)系。常見的自生固氮微生物包括以圓褐固氮菌為代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌為代表的厭氧性自生固氮菌，以及以魚腥藻、念珠藻和顫藻為代表的具有異形胞的固氮藍(lán)藻（異形胞內(nèi)含有固氮酶，可以進(jìn)行生物固氮）。
共生固氮
共生固氮微生物只有和植物互利共生時，才能固定空氣中的分子態(tài)氮。共生固氮微生物可以分為兩類：一類是與豆科植物互利共生的根瘤菌，以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌；另一類是與紅萍（又叫做滿江紅）等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍(lán)藻。由藍(lán)藻和某些真菌形成的地衣也屬于這一類?！ ?/p>
聯(lián)合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能夠生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根內(nèi)的皮層細(xì)胞之間。這些固氮微生物和共生的植物之間具有一定的專一性，但是不形成根瘤那樣的特殊結(jié)構(gòu)。這些微生物還能夠自行固氮，它們的固氮特點(diǎn)介于自生固氮和共生固氮之間，這種固氮形式叫做聯(lián)合固氮。
固氮生物
在自然界中，有很多原核微生物，包括細(xì)菌和放線菌，它們可以在特定條件下把氮?dú)膺€原為氨，因而被稱為固氮微生物。固氮微生物的固氮過程完全是生物和微生物自發(fā)進(jìn)行的，無須提供任何能源和設(shè)備，因而它減少了能源的消耗。由于全部固氮過程都是生物活動，無污染物排放，有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境。同時，由于減少和免除了化學(xué)氮素的投入，使農(nóng)產(chǎn)品中硝酸和亞硝酸物質(zhì)大幅度降低，提高了農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)，減少致癌物質(zhì)對人類的危害。
圓褐固氮菌
原核微生物,屬于自生固氮菌，其代謝類型是異養(yǎng)需氧型。利用的是土壤中的腐殖質(zhì)，故在生態(tài)系統(tǒng)中的成分是分解者。
自生固氮微生物是指在土壤中能夠獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物，其中，多數(shù)是一類叫做自生固氮菌的細(xì)菌。自
生固氮菌大多是桿菌或短桿菌，單生或?qū)ι?。?jīng)過兩三天的培養(yǎng)，成對的菌體呈“8”字形排列，并且外面有一層厚厚的莢膜。自生固氮菌中，人們應(yīng)用得最多的是圓褐固氮菌(Azotobocter chroococcum) 。 圓褐固氮菌具有較強(qiáng)的固氮能力，并且能夠分泌生長素，促進(jìn)植株的生長和果實(shí)的發(fā)育,因此，將圓褐固氮菌制成菌劑，施用到土壤中，可以提高農(nóng)作物的產(chǎn)量?！ ?/p>
根瘤菌
根瘤菌(root nodule bacteria)是與豆科植物共生，形成根瘤并固定空氣中的氮?dú)夤┲参餇I養(yǎng)的一類桿狀細(xì)菌。這種共生體系具有很強(qiáng)的固氮能力。已知全世界豆科植物近兩萬種。根瘤菌是通過豆科植物根毛、側(cè)根杈口(如花生)或其他部
位侵入，形成侵入線，進(jìn)到根的皮層，刺激宿主皮層細(xì)胞分裂，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進(jìn)到根瘤細(xì)胞，繼續(xù)繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細(xì)胞群構(gòu)成含菌組織?！ ?/p>
生物固氮的過程
生物固氮是固氮微生物特有的一種生理功能，這種功能是在固氮酶的催化作用下進(jìn)行的。固氮酶是一種能夠?qū)⒎肿拥€原成氨的酶。固氮酶是由兩種蛋白質(zhì)組成的：一種含有鐵，叫做鐵蛋白，另一種含有鐵和鉬，叫做鉬鐵蛋白。只有鐵蛋白和鉬鐵蛋白同時存在，固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮過程可以用下面的反應(yīng)式概括表示。
N2 ＋ 6H+ ＋ nMg-ATP ＋6e-（酶）→2NH3＋nMg-ADP＋nPi
分析上面的反應(yīng)式可以看出，分子氮的還原過程是在固氮酶的催化作用下進(jìn)行的。有三點(diǎn)需要說明：第一，ATP一定要與鎂（Mg）結(jié)合，形成Mg-ATP復(fù)合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多樣性的特點(diǎn)，除了能夠催化N2還原成NH3以外，還能催化乙炔還原成乙烯（固氮酶催化乙炔還原成乙烯的化學(xué)反應(yīng)，常被科學(xué)家用來測定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮過程中實(shí)際上還需要黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白參與，這兩種物質(zhì)作為電子載體能夠起到傳遞電子的作用。
鐵蛋白與Mg-ATP結(jié)合以后，被黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白還原，并與鉬鐵蛋白暫時結(jié)合以傳遞電子。鐵蛋白每傳遞一個e-給鉬鐵蛋白， 同時伴隨有兩個Mg-ATP的水解。在這一催化反應(yīng)中，鐵蛋白反復(fù)氧化和還原，只有這樣，e-和H+才能依次通過鐵蛋白和鉬鐵蛋白，最終傳遞給N2和乙炔，使它們分別還原成NH3和乙烯?！ ?/p>
氮循環(huán)簡介
氮素在自然界中有多種存在形式，其中，數(shù)量最多的是大氣中的氮?dú)?，總量約3.9×10^15 t。除了少數(shù)原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮?dú)狻Ｄ壳?，陸地上生物體內(nèi)儲存的有機(jī)氮的總量達(dá)1.1×10^10～1.4×10^10 t。這部分氮素的數(shù)量盡管不算多，但是能夠迅速地再循環(huán)，從而可以反復(fù)地供植物吸收利用。存在于土壤中的有機(jī)氮總量約為3.0×10^11 t，這部分氮素可以逐年分解成無機(jī)態(tài)氮供植物吸收利用。海洋中的有機(jī)氮約為5.0×10^11 t，這部分氮素可以被海洋生物循環(huán)利用。
構(gòu)成氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié)是：生物體內(nèi)有機(jī)氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽，進(jìn)而將這些無機(jī)氮同化成植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)等有機(jī)氮。動物直接或間接以植物為食物，將植物體內(nèi)的有機(jī)氮同化成動物體內(nèi)的有機(jī)氮。這一過程叫做生物體內(nèi)有機(jī)氮的合成。動植物的遺體、排出物和殘落物中的有機(jī)氮被微生物分解后形成氨，這一過程叫做氨化作用。在有氧的條件下，土壤中的氨或銨鹽在硝化細(xì)菌的
作用下最終氧化成硝酸鹽，這一過程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產(chǎn)生的無機(jī)氮，都能被植物吸收利用。在氧氣不足的條件下，土壤中的硝酸鹽被反硝化細(xì)菌等多種微生物還原成亞硝酸鹽，并且進(jìn)一步還原成分子態(tài)氮，分子態(tài)氮則返回到大氣中，這一過程叫做反硝化作用。
大氣中的分子態(tài)氮被還原成氨，這一過程叫做固氮作用。沒有固氮作用，大氣中的分子態(tài)氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途徑有三種：生物固氮、工業(yè)固氮（用高溫、高壓和化學(xué)催化的方法，將氮轉(zhuǎn)化成氨）和高能固氮（如閃電等高空瞬間放電所產(chǎn)生的高能，可以使空氣中的氮與水中的氫結(jié)合，形成氨和硝酸，氨和硝酸則由雨水帶到地面）。據(jù)科學(xué)家估算，每年生物固氮的總量占地球上固氮總量的90%左右，可見，生物固氮在地球的氮循環(huán)中具有十分重要的作用?！ ?/p>
生物固氮的意義
大氣中的氮，必須通過以生物固氮為主的固氮作用，才能被植物吸收利用。動物直接或間接地以植物為食物。動物體內(nèi)的一部分蛋白質(zhì)在分解過程中產(chǎn)生的尿素等含氮廢物，以及動植物遺體中的含氮物質(zhì)，被土壤中的微生物分解后形成氨，氨經(jīng)過土壤中的消化細(xì)菌的作用，最終轉(zhuǎn)化成硝酸鹽，硝酸鹽可以被植物吸收利用。在氧氣不足的情況下，土壤中的另一些細(xì)菌可以將硝酸鹽轉(zhuǎn)化成亞硝酸鹽并最終轉(zhuǎn)化成氮?dú)?，氮?dú)鈩t返回到大氣中。除了生物固氮以外，生產(chǎn)氮素化肥的工廠以及閃電等也可以固氮，但是，同生物固氮相比，它們所固定的氮素數(shù)量很少。可見，生物固氮在自然界氮循環(huán)中具有十分重要的作用?！ ?/p>
生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用
生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有十分重要的作用。氮素是農(nóng)作物從土壤中吸收的一種大量元素，土壤每年因此要失去大量的氮素。如果土壤每年得不到足夠的氮素以彌補(bǔ)損失，土壤的含氮量就會下降。土壤可以通過兩條途徑獲得氮素：一條是含氮肥料（包括氮素化肥和各種農(nóng)家肥料）的施用；另一條是生物固氮?？茖W(xué)家在20世紀(jì)80年代推算過，全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大約有8*10^7t，而自然界每年通過生物固氮所提供的氮素，則高達(dá)4*10^8t?！ ?/p>
根瘤菌拌種
對豆科作物進(jìn)行根瘤菌拌種，是提高豆科作物產(chǎn)量的一項(xiàng)有效措施。播種前，
將豆科作物的種子沾上與該種豆科作物相適應(yīng)的根瘤菌，這顯然有利于該種豆科作物結(jié)瘤固氮。特別是新開墾的農(nóng)田和未種植過豆科作物的土壤中，根瘤菌很少，并且常常不能使豆科作物結(jié)瘤固氮，更需要進(jìn)行根瘤菌拌種。對比實(shí)驗(yàn)表明，在其他條件相同的情況下，經(jīng)過根瘤菌拌種的豆科作物，可以增產(chǎn)10%～20%?！ ?/p>
豆科植物做綠肥
用豆科植物做綠肥，例如將田箐、苜蓿或紫云英等的新鮮植物直接耕埋或堆漚后施用到農(nóng)田中，可以明顯增加土壤中氮的含量?？茖W(xué)家統(tǒng)計過，一般地說，1hm^2農(nóng)田使用7500kg綠肥，可以增產(chǎn)糧食750kg。如果用新鮮的豆科植物飼養(yǎng)家畜，再將家畜的糞便還田，則既可以使土壤肥沃，又可以獲得更多的糧食和畜產(chǎn)品。
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