胚胎學(xué)/睪丸和卵巢的發(fā)生
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生殖腺來自體腔上皮、下皮下方的間充質(zhì)及原始生殖細(xì)胞三個(gè)不同的部分。
1.未分化性腺的發(fā)生 人胚第5周時(shí),左、右中腎嵴內(nèi)側(cè)的表面上皮下方間充質(zhì)細(xì)胞增殖,形成一對(duì)縱行的生殖腺嵴(圖23-2)。不久,生殖腺嵴的表面上皮向其下方的間充質(zhì)生出許多不的細(xì)胞索,稱初級(jí)性索(primary sex cord)。胚胎第4周時(shí),位于卵黃囊后壁近尿囊處有許多源于內(nèi)胚層的大圓形細(xì)胞,稱原始生殖細(xì)胞(primodial germ cell)。它們于第6周經(jīng)背側(cè)腸系膜陸續(xù)向生殖腺嵴遷移,約在1周內(nèi)遷移完成,原始生殖細(xì)胞進(jìn)入初級(jí)性索內(nèi)(圖23-8)。
圖23-8 原始生殖細(xì)胞及其遷移示意圖
2.睪丸的發(fā)生原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趨勢(shì)。若原始生殖細(xì)胞及生殖腺嵴細(xì)胞膜表面均具有組織相容性Y抗原(histocompatibility Y antigen H-Y抗原)時(shí),原始生殖腺才向睪丸方向發(fā)育。一般情況下,性染色體為XY的體細(xì)胞胞膜上有H-Y抗原,而性染色體為XX的體細(xì)胞胞膜上則無H-Y抗原,故具有Y性染色體的體細(xì)胞,對(duì)未分化生殖腺向睪丸方向分化起決定性作用。目前認(rèn)為,編碼H-Y抗原的基因位于Y染色體的短臂近著絲點(diǎn)的部位。人胚第7周,在H-Y抗原的影響下,初級(jí)性索增殖,并與表面上皮分離,向生殖腺嵴深部生長(zhǎng),分化為細(xì)長(zhǎng)彎曲的袢狀生精小管,其末端下互連接形成睪丸網(wǎng)。第8周時(shí),表面上皮下方的間充形成一層白膜,分散在生精小管之間的間充質(zhì)細(xì)胞分化為睪丸間質(zhì)細(xì)胞,并分泌雄激素。在人胚14~18周,間質(zhì)細(xì)胞占睪丸體積一半以上,隨后數(shù)目迅即下降,出生后睪丸內(nèi)幾乎見不到間質(zhì)細(xì)胞,直至青春期才重現(xiàn)。胚胎時(shí)期的生精小管為實(shí)心細(xì)胞索,內(nèi)含兩類細(xì)胞,即由初級(jí)性索分化來的支持細(xì)胞和原始生殖細(xì)胞分化的精原細(xì)胞。生精小管的這種結(jié)構(gòu)狀態(tài)持續(xù)至青春期前(圖23-9)。
圖23-9 睪丸與卵巢的分化
3.卵巢的發(fā)生若體細(xì)胞和原始生殖細(xì)胞的膜上無H-Y抗原,則未分化性腺自然向卵巢方向分化。卵巢的形成比睪丸晚。人胚第10周后,初級(jí)性索向深部生長(zhǎng),在該處形成不完善的卵巢網(wǎng)。隨后,初級(jí)性索與卵巢網(wǎng)都退化,被血管和基質(zhì)所替代。成為卵巢髓質(zhì)。此后,生殖腺表面上皮又形成新的細(xì)胞索,稱次級(jí)性索(secondary sex cord)或皮質(zhì)索(cortical cord),它們較短,分散于皮質(zhì)內(nèi)。約在人胚第16周時(shí),皮質(zhì)索斷裂成許多孤立的細(xì)胞團(tuán),即為原始卵泡。原始卵泡的中央是一個(gè)由原始生殖細(xì)胞分化來的卵原細(xì)胞,周圍是一層由皮質(zhì)索細(xì)胞分化來的小而扁平的卵泡細(xì)胞。卵泡之間的間充質(zhì)組成卵巢基質(zhì)(圖23-9)。胚胎時(shí)期的卵原細(xì)胞可分裂增生,并分化為初級(jí)卵母細(xì)胞。足月胎兒的卵巢內(nèi)約有100萬個(gè)初級(jí)卵泡,盡管在母體促腺激素的刺激下,有部分卵泡可生長(zhǎng)發(fā)育,但它們很快退化,而大多數(shù)的初級(jí)卵泡一直持續(xù)至青春期前。
4.睪丸和卵巢的下降 生殖腺最初位于后腹壁的上方,在其尾側(cè)有一條由中胚層形成的索狀結(jié)構(gòu),稱引帶(gubernaculum),它的末端與陰唇陰囊隆起相連,隨著胚體長(zhǎng)大,引帶相對(duì)縮短,導(dǎo)致生殖腺的下降。第3個(gè)月時(shí),生殖腺已位于盆腔,卵巢即停留在骨盆緣下方,睪丸則繼續(xù)下降,于第7~8個(gè)月時(shí)抵達(dá)陰囊。當(dāng)睪刃下降通過腹股溝管時(shí),腹膜形成鞘突包于睪丸的周圍,隨同睪丸進(jìn)入陰囊,鞘突成為鞘膜腔。然后,鞘膜腔與腹膜腔之間的通道逐漸封閉(圖23-10)。
圖23-10 睪丸下降
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