醫(yī)學(xué)微生物學(xué)/病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)
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一、病毒的大小與形態(tài)
病毒個體微小，測量病毒大小的單位是毫微米（nm），即1/1000微米。在型病毒（如牛痘苗病毒）約200～300nm；中型病毒（如流感病毒）約100nm；小型病毒（如脊髓灰質(zhì)炎病毒）僅20～30nm。研究病毒大小可用高分辯率電子顯微鏡，放大幾萬到幾十萬倍直接測量；也可用分級過濾法，根據(jù)它可通過的超濾膜孔徑估計其大小；或用超速離心法，根據(jù)病毒大小，形狀與沉降速度之間的關(guān)系，推算其大小。
一個成熟有感染性的病毒顆粒稱“病毒體”（Viron）。電鏡觀察有五種形態(tài)（圖21-1）；
1．球形 (Sphericity)大多數(shù)人類和動物病毒為球形，如脊髓灰質(zhì)炎病毒、皰疹病毒及腺病毒等。
2．絲形 (Filament)多見于植物病毒，如煙草花葉病病毒等。人類某些病毒（如流感病毒）有時也可形成絲形。
3．彈形(Bullet-shape)形似子彈頭，如狂犬病病毒等，其他多為植物病毒。
4．磚形(Brick-shape)如痘病毒（無花病毒、牛痘苗病毒等）。其實(shí)大多數(shù)呈卵圓形或“菠蘿形”。
5．蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圓形的頭及一條細(xì)長的尾組成，如噬菌體。
圖21－1 各種主要病毒的形態(tài)與大小比較（模式圖）
二、病毒的結(jié)構(gòu)與功能
病毒的結(jié)構(gòu)有二種，一是基本結(jié)構(gòu)，為所有病毒所必備；一是輔助結(jié)構(gòu)，為某些病毒所特有。它們各有特殊的生物學(xué)功能。
（一）病毒的基本結(jié)構(gòu)
1．含RNA的稱為RNA病毒。DNA病毒核酸多為雙股（除微小病毒外），RNA病毒核酶酸多為單股（除呼腸孤病毒外）。
病毒核酸也稱基因組（Genome），最大的痘病毒(Poxvirus)含有數(shù)百個基因，最小的微小病毒(Parvovirus)僅有3-4個基因。根據(jù)核酸構(gòu)形及極性可分為環(huán)狀、線狀、分節(jié)段以及正鏈、負(fù)鏈等不同類型，對進(jìn)一步闡明病毒的復(fù)制機(jī)理和病毒分類有重要意義。
核酸蘊(yùn)藏著病毒遺傳信息，若用酚或其他蛋白酶降解劑去除病毒的蛋白質(zhì)衣殼，提取核酸并轉(zhuǎn)染或?qū)?a href="/w/%E5%AE%BF%E4%B8%BB" title="宿主">宿主細(xì)胞，可產(chǎn)生與親代病毒生物學(xué)性質(zhì)一致的子代病毒，從而證實(shí)核酸的功能是遺傳信息的儲藏所，主導(dǎo)病毒的生命活動，形態(tài)發(fā)生，遺傳變異和感染性。
2．衣殼（Capsid ）在核酸的外面緊密包繞著一層蛋白質(zhì)外衣，即病毒的“衣殼”。衣殼是由許多“殼微粒(Capsomere)”按一定幾何構(gòu)型集結(jié)而成，殼微米在電鏡下可見，是病毒衣殼的形態(tài)學(xué)亞單位，它由一至數(shù)條結(jié)構(gòu)多肽能成。根據(jù)殼微粒的排列方式將病毒構(gòu)形區(qū)分為：①立體對稱（Cubic symmetry)，形成20個等邊三角形的面，12個頂和30條棱，具有五、三、二重軸旋轉(zhuǎn)對稱性（圖21-2），如腺病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒等；②螺旋對稱(Helical symmetry)，殼微粒沿螺旋形盤紅色的核酸呈規(guī)則地重復(fù)排列，通過中心軸旋轉(zhuǎn)對稱，圖21-3，如正粘病毒，副粘病毒及彈狀病毒等；③ 復(fù)合對稱 (Complex symmetry)，同時具有或不具有兩種對稱性的病毒，如痘病毒與噬菌體（圖21-1）。
圖21-2 腺病毒結(jié)構(gòu)的模式圖
蛋白質(zhì)衣殼的功能是：（1）致密穩(wěn)定的衣殼結(jié)構(gòu)除賦予病毒固有的形狀外，還可保護(hù)內(nèi)部核酸免遭外環(huán)境（如血流）中核酸酶的破壞；（2）衣殼蛋白質(zhì)是病毒基因產(chǎn)物，具有病毒特異的抗原性，可刺激機(jī)體產(chǎn)生抗原病毒免疫應(yīng)答；（3）具有輔助感染作用，病毒表面特異性受體邊連結(jié)蛋白與細(xì)胞表面相應(yīng)受體有特殊的親和力，是病毒選擇性吸附宿主細(xì)胞并建立感染灶的首要步驟。
病毒的核酸與衣殼組成核衣殼（Nucleocapsid），最簡單的病毒就是裸露的核衣殼，如脊髓灰質(zhì)炎病毒等。有囊膜的病毒核衣殼又稱為核心(core)。
（二）病毒的輔助結(jié)構(gòu)
圖21-3 螺旋對稱病毒顆粒的核衣殼
1．囊膜（Envelope）某些病毒，如蟲媒病毒、人類免疫缺陷病毒、皰疹病毒等，在核衣殼外包繞著一層含脂蛋白的外膜，稱為“囊膜”。囊膜中含有雙層脂質(zhì)、多糖和蛋白質(zhì)，其中蛋白質(zhì)具有病毒特異性，常與多糖構(gòu)成糖蛋白糖蛋白亞單位，嵌合在脂質(zhì)層，表面呈棘狀突起，稱“剌突(Spike)或囊微粒(Peplomer)”。它們位于病毒體的表面，有高度的抗原性，并能選擇性地與宿主細(xì)胞受體結(jié)合，促使病毒囊膜與宿主細(xì)胞膜融合，感染性核衣殼進(jìn)入胞內(nèi)而導(dǎo)致感染。囊膜中的脂質(zhì)與宿主細(xì)胞膜或核膜成分相似，證明病毒是以“出芽”方式，從宿主細(xì)胞內(nèi)釋放過程中獲得了細(xì)胞膜或核膜成分。有囊膜病毒對脂溶劑和其他有機(jī)溶劑敏感，失去囊膜后便喪失了感染性。
2．觸須樣纖維(Fiber)腺病毒是唯一具有觸須樣纖維的病毒，腺病毒的觸須樣纖維是由線狀聚合多肽和一球形末端蛋白所組成，位于衣殼的各個頂角（圖21-2）。該纖維吸附到敏感細(xì)胞上，抑制宿主細(xì)胞蛋白質(zhì)代謝，與致病作用有關(guān)。此外，還可凝集某些動物紅細(xì)胞。
3．病毒攜帶的酶某些病毒核心中帶有催化病毒核酸合成的酶，如流感病毒帶有RNA的RNA聚合酶，這些病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)要靠它們攜帶的酶合成感染性核酸。
了解病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及功能，不僅對病毒的分類和鑒定有重要意義，同時也有助于理解病毒的宿主范圍，致病作用及亞單位疫苗的研制。
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