物種形成
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物種形成（speciation）是新物種從舊物種中分化出來的過程，即從一個(gè)種內(nèi)產(chǎn)生出另一個(gè)新種的過程。包括三個(gè)環(huán)節(jié)：突變為進(jìn)化提供原料；自然選擇是進(jìn)化的主導(dǎo)因素；隔離是物種形成的必要條件。
物種是具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。一個(gè)種在時(shí)間向度上的延續(xù)構(gòu)成一個(gè)線系，種形成代表線系上發(fā)生一個(gè)分枝；換句話說，一個(gè)分技事件代表一個(gè)種形成。但在某些情況下新種形成過程中并不發(fā)生分枝，即一個(gè)老種經(jīng)過或長或短的進(jìn)化過程就在形態(tài)上發(fā)生了顯著的改變，從而可以視為不同于老種的另一新種，這樣的種形成是線系進(jìn)化的結(jié)果，所形成的種在古生物學(xué)上叫做“時(shí)間種”?！ ?/p>
種形成方式
現(xiàn)代生物學(xué)關(guān)于種形成的研究對象大都是行有性生殖的動植物，因而種形成的研究多集中于“生殖隔離”的起源問題上，即研究在一個(gè)種的群體內(nèi)如何產(chǎn)生或分化出與原群體生殖上隔離的亞群體，后者就是一個(gè)種的開始。
C.R.達(dá)爾文早就注意到地理因素在種分歧和種形成中的作用。P.M.哈蒙德1981年將與種形成有關(guān)的地理因素區(qū)分為13種情況，并歸納為4種模式：分布區(qū)重疊模式、分布不重疊模式、分布區(qū)相鄰模式、分布區(qū)不重疊—相鄰模式。
所謂“分布區(qū)重疊”是指形成不同種的原群體在地理分布上是連續(xù)的，所謂“分布不重疊”是指形成不同的種的原群體由于某種地理隔離因素而被分隔，所謂“分布區(qū)相鄰”是指形成不同種的原群體之間有不完全的地理隔離。區(qū)分種形成方式主要依據(jù)群體初始分化和生殖隔離完成過程中的地理分布情況，至于生殖隔離完成（種形成過程結(jié)束）以后地理分布情況則并不重要。一般說來可以區(qū)分為三種不同的種形成方式：①分布區(qū)不重疊的種形成，②分布區(qū)重疊的種形成，③分布區(qū)相鄰的種形成。
此外，根據(jù)種形成過程的特點(diǎn)還可區(qū)分出兩種不同的種形成方式：①漸變的種形成，②量子種形成。
分布區(qū)不重疊和相鄰的種形成過程一般是漸變的，分布區(qū)重疊的種形成過程往往是“跳躍”的，即“量子種形成”方式。
1、分布區(qū)不重疊的種形成：一個(gè)廣布的種，由于地理隔離因素而分隔為兩個(gè)或若干個(gè)相互隔離的群體，由于這些被隔離的群體之間的基因交流大大減弱或
甚至完全停止，從而使各隔離群體之間的遺傳差異逐漸增加，通過若干中間階段（如形成族、亞種等）而最后達(dá)到生殖隔離。這樣，原先隔離的群體就形成不同的種。由于在初始分化和生殖隔離完成階段各個(gè)原群體的分布區(qū)不重疊，故名不重疊種形成。一旦生殖隔離完成，新種分布區(qū)即使再重疊（例如由于地理隔離因素消失），也不能交配或交配不育了，暗綠柳鶯便是一個(gè)很好的例子。此鳥分布很廣，可分五個(gè)亞種，形成為一個(gè)分布圈：①新疆亞種（P．t．viridanus），分布在中國新疆西部和北部，國外伸展到中亞部分地區(qū)、西伯利亞西部直到歐洲北部；②拉達(dá)亞種（P．t．ludloui），分布在克什米爾地區(qū)，其北端與新疆亞種銜接，兩者相互雜交；③指名亞種（P．t．trochi-loides），分布在中國西藏南部喜馬拉雅山地區(qū)，云南西部和四川南部。其西端與拉達(dá)亞種銜接雜交；④甘青亞種（P．t．obscuratus），分布在中國甘肅、青海和四川西部，在四川和指名亞種相遇雜交；⑤東北亞種（P．t．plumbei-tarsis），分布于中國東北、內(nèi)蒙古和西伯利亞東部，其南端與甘青亞種間未發(fā)現(xiàn)有銜接區(qū)，其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇，則不相雜交，已形成生殖隔離（圖1）。
不重疊種形成過程通常是長時(shí)間的，不可能自始至終直接觀察到。這種物種形成方式的提出，多半是根據(jù)間接的證據(jù)，例如不完全種（族、亞種或半種）的存在，某些生物種的地理分布等。一些大洋中的群島對于某些陸地生物來說是不重疊種形成的合適環(huán)境。最典型的例子是達(dá)爾文曾考察過的南美西岸的加拉帕戈斯群島上的種類豐富而又歧異的動植物區(qū)系。例如被稱為達(dá)爾文鶯的小鳥有10～14種之多，達(dá)爾文認(rèn)為這些不同種的鶯來自一個(gè)從大陸遷徙到該群島的祖先種。由于群島與大陸隔離和群島之間的隔離使得遷入的鳥群分異，并形成不同的種，加拉帕戈斯群島上有3種龜，分別棲居于被海洋分隔的3個(gè)小島上，這也是地理隔離因素所促成的不重疊種形成過程的間接證據(jù)。
在海洋生物中也有許多由于地理隔離而形成不同亞種的實(shí)例。某些物種在北太平洋東西兩側(cè)有不連續(xù)的分布，例如某些軟體動物和魚類在北美西海岸是一個(gè)亞種而在蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)和日本北部沿海是同種的另一個(gè)亞種，原因是從白令海峽流過的來自北極的寒冷海流，構(gòu)成了海洋生物的分布障礙。某些海洋動物在北大西洋和北太平洋對稱地分布而在北極中斷。例如鱈魚分布于北大西洋，在北太平洋則有同種的另一亞種，但在北極卻沒有鱈魚。顯然北極的寒冷是分布中斷的原因，但可能在某一地質(zhì)時(shí)期北極地區(qū)曾經(jīng)是比較溫暖的，兩大洋北部的生物曾有連續(xù)的分布。中美的某些生物，由于巴拿馬地峽的阻隔，而沿著東西兩岸分布著兩兩對稱的姐妹種。所謂姐妹種就是形態(tài)上非常相似而生殖上隔離的完全種。在地峽形成以前它們的分布可能是連續(xù)的。
2、分布區(qū)相鄰的種形成：分布于漸變的環(huán)境或不均一的環(huán)境中的廣布種，在分布區(qū)的不同部分形成相互接觸而又有一定程度的隔離（不完全的隔離）的群
體。群體間在接觸區(qū)域有一定程度的基因交流，但群體的分布區(qū)的中心部分之間的基因交流很弱或甚至完全沒有。這樣，群體之間的遺傳差異會逐漸增大，由此而形成不同的種。某些間接的證據(jù)可以說明相鄰的種形成方式的存在。例如由呈環(huán)鏈狀分布的若干亞種組成的所謂“環(huán)布種”，相鄰的亞種之間有部分的基因交流，環(huán)鏈兩端的亞種之間可能分布重疊，但往往不能互相雜交或雜交不育（生殖隔離）。一個(gè)典型的實(shí)例就是環(huán)繞北極的鷗，它是由若干亞種組成的，更新世以后分布于北太平洋的亞種越過北美和北大西洋而與西歐的亞種相遇，但仍保持顯著的差異而不婚配（圖2）。
由若干相鄰分布的亞種組成的廣布種，各相鄰的亞種之間有一定的基因交流，但分布兩端的亞種（1與5）通過長期的遺傳差異的積累而可能達(dá)到生殖隔離（即使分布區(qū)重疊也不能雜交）。
3、分布區(qū)重疊的種形成：一些證據(jù)表明，生殖隔離可以由于生物種的行為差異、發(fā)情或開花季節(jié)差異、寄主，以及其他原因而導(dǎo)致在那些分布區(qū)并非完全不重疊的群體內(nèi)產(chǎn)生。有些學(xué)者提出一些證據(jù)證明植物的某些新種的形成是沒有地理隔離的情況下達(dá)到生殖隔離的。
但分布區(qū)是否重疊往往很難區(qū)分。例如人體寄生有3種虱：陰虱寄生于腋毛和陰毛中，人虱分布于軀體（主要在衣服上），頭虱生于頭發(fā)上。若從整個(gè)人體看，3種虱的分布區(qū)是重疊的，但若從人體的局部部位看，它們又是不重疊的。分布區(qū)是否重疊一般應(yīng)根據(jù)具體的生物對象的活動能力和行為等特點(diǎn)來判斷。
4、分布區(qū)不重疊的和相鄰的種形成方式：新種產(chǎn)生于遺傳上連續(xù)的單個(gè)群體之內(nèi)（分布區(qū)重疊的種形成）或者產(chǎn)生于有基因交流的相鄰分布的一系列群體之中（分布區(qū)相鄰的種形成）。在沒有任何阻止基因交流的外在的隔離因素的情況下，新種從母群體中分化產(chǎn)生出來的一些證據(jù)多是從觀察研究“成對種”和“初始種”的分布和區(qū)分特征而獲得的?！俺蓪ΨN”和“初始種”被認(rèn)為是新形成的或形成中的物種，它們常是研究物種形成的對象。但是根據(jù)它們的地理分布和區(qū)分特征來推斷種形成方式還存在許多問題。例如“成對種”或“初始種”的現(xiàn)有的分布區(qū)相鄰的狀況也可能是種間競爭所造成的地理分布上的相互排斥，如是，則其相鄰的分布乃是種形成的結(jié)果或種形成后的現(xiàn)象。母種與新種之間的區(qū)分特征中哪些是種形成過程所涉及的，哪些是種形成以后產(chǎn)生的，也很難判斷。
根據(jù)學(xué)者們提供的資料，可將分布區(qū)重疊的和相鄰的種形成歸納為兩種可能的方式：
①兩階段的種形成過程。在一個(gè)遺傳上連續(xù)的群體之內(nèi)首先發(fā)生種內(nèi)分異，經(jīng)過相當(dāng)長時(shí)間的種內(nèi)分異的積累而最終在群體內(nèi)產(chǎn)生生殖隔離的新種。
②一步“跳躍”的過程。新種從母群體中突然產(chǎn)生，即通過染色體突變或基因突變或其它機(jī)制在較短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生與母群基因交流阻斷的新類型或新種，一舉而達(dá)到生殖隔離。
關(guān)于第一種方式可以舉出下面一些事實(shí)。分布區(qū)重疊的種形成的實(shí)例如某些寄主專一的昆蟲寄主族是近期形成的半種，是種內(nèi)分異的結(jié)果。
1975年，G.L.布什在研究果蠅的寄主族（指同一物種的有不同的寄主專一性的族群）后指出：在同一物種內(nèi)寄主的轉(zhuǎn)換可以造成分布區(qū)重疊的寄主族。布什認(rèn)為，對于果蠅來說寄主轉(zhuǎn)換只需要很少的基因突變，而寄主的改變只是種內(nèi)分異的第一步，其后是生態(tài)小生境的改變并伴隨寄主族之間、新寄主族與母群體之間的生殖的障礙。例如，果蠅的交配只發(fā)生在其寄主的果實(shí)上，不同的寄主族之間發(fā)生交配的可能性很小，這樣，寄主族之間的分異就會和地理隔離造成的效果一樣。
對澳洲蝗蟲的研究提供了分布區(qū)相鄰的種形成方式的例證。1978年，M.J.D.懷特研究了澳洲蝗蟲的相鄰分布的近緣種和染色體族之后提出了“原地靜態(tài)”的種形成方式，他認(rèn)為，染色體重排（染色體融合、分離、倒位、易位、斷裂、缺失等）在種內(nèi)初始分異中起重要作用。澳洲蝗蟲是失去飛翔能力的、種內(nèi)核型變異很大的昆蟲，大約有200種之多。在一些種（例如在 Vandiemenella viatica）之內(nèi)有許多核型不同的、地理上相鄰分布的染色體族。有一些核型不同的近緣種的分布區(qū)也是相鄰的。這些相鄰分布的族或種的分布區(qū)往往有明確的邊界，互不重疊。研究還發(fā)現(xiàn)染色體族之間存在著程度不同的生殖障礙。例如，各族之間的雜合子不育或生育力低，從而在各染色體族之間形成一狹窄的“雜交帶”。由于基因交流的阻隔，染色體族有可能發(fā)展為生殖隔離的新種。
但對于這些分布區(qū)相鄰的染色體族和種的形成的解釋還有一些不同的看法。首先是關(guān)于染色體重排在種形成過程中究竟起多大作用還難以評價(jià)。在澳洲蝗蟲中并非所有的近緣種在核型上都有區(qū)別。另一個(gè)疑問是：相鄰的分布是否可能為種間競爭排斥的結(jié)果，即種形成后的現(xiàn)象。還有一個(gè)問題是：種內(nèi)分異所造成的族（半種）之間的生殖障礙（不完全的生殖隔離）如何發(fā)展為完全的生殖隔離。達(dá)爾文和A．R．華萊士都曾提出過生殖障礙可以通過自然選擇而逐步發(fā)展的假說。如果種內(nèi)分異產(chǎn)生出多種表型，如果中間類型（雜種）的適應(yīng)值相對較低，那么通過“中間類型”或“雜種”的淘汰絕滅而由生殖障礙發(fā)展為完全的生殖隔離。
第二種跳躍的種形成方式是不經(jīng)過種內(nèi)分異而一步達(dá)到生殖隔離的過程。例如在植物中，多倍體的種可能是從其二倍體的親種中快速產(chǎn)生的。H．劉易斯（1966年）認(rèn)為木本植物的染色體基數(shù)在科或亞科級的大分類單元中是恒定的，在草本植物中染色體基數(shù)在屬一級的類群中是恒定的。植物的染色體基數(shù)的改變可能涉及高級分類群的形成，因而是跳躍的?！ ?/p>
量子種形成
某些生物學(xué)家（例如G.G.辛普森、E.邁爾等）認(rèn)為，除了漸變的種形成方式以外，還可能存在快速的、跳躍式的種形成方式。另一些生物學(xué)家（如斯坦利）則認(rèn)為種形成不可能是漸變的過程，只能是“跳躍”式的、“相對快速”的過程。處于“相對穩(wěn)定”狀態(tài)的種，通過“突然”的改變而分化出新種的過程稱為量子形成。這個(gè)詞最先由V.格蘭特1963年提出，S.M.斯坦利把它定義為“大部分進(jìn)化集中發(fā)生在種形成的初期的相當(dāng)短的時(shí)間（相對于種的壽命而言）之內(nèi)的種形成過程”。關(guān)于種形成的方式是漸變論者與間斷平衡論者之間爭論的焦點(diǎn)。漸變論者認(rèn)為漸變的種形成是一般的、普通的，快速、跳躍式的種形成是極特殊的情況；間斷平衡論者則認(rèn)為種的形成只能是“跳躍”式的。
20世紀(jì)30年代，群體遺傳學(xué)家S.賴特1932年所提出的“適應(yīng)峰”概念就包含有量子種形成的思想。賴特用類似地形圖的“適應(yīng)圖”（圖3）來形象地表示生物
種的基因組合對環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)。賴特認(rèn)為自然界中的種各自占據(jù)著適應(yīng)圖中的“峰”（標(biāo)有“＋”號的部位），這些“峰”代表生物種的基因組合及其表型特征具有最大適應(yīng)值，而處于“谷”（標(biāo)有“—”號的部位）中的基因組合適應(yīng)值最低。由“峰”到“谷”之間的等高線代表適應(yīng)值由高到低逐步下降。新種的形成意味著從一個(gè)“峰”越過“谷”而達(dá)到另一個(gè)“峰”，這只有通過顯著的進(jìn)化改變或快速的“跳躍”才能實(shí)現(xiàn)，因?yàn)榫徛倪^渡要越過適應(yīng)“谷”（適應(yīng)值最低的狀態(tài)）是不可能的。
古生物學(xué)家G.G.辛普森（1944年）鑒于化石記錄中某些高級分類單元在較短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)而提出“量子進(jìn)化”的概念。他認(rèn)為生物種通過跳躍式的“量子進(jìn)化”就能越過適應(yīng)閾限，進(jìn)入新的適應(yīng)帶，從而發(fā)生適應(yīng)輻射和產(chǎn)生高級分類單元。但辛普森認(rèn)為“量子進(jìn)化”可以通過分枝的種形成，也可以通過線系進(jìn)化而實(shí)現(xiàn)。
目前，關(guān)于量子種形成問題的爭論焦點(diǎn)在于快速種形成的具體機(jī)制。一些學(xué)者強(qiáng)調(diào)這種機(jī)制是“大突變”，甚至認(rèn)為一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)突變就能產(chǎn)生一個(gè)種或新的高級分類單元。這實(shí)際上又回到了20世紀(jì)初期德.弗里斯的“突變論”。
有的學(xué)者則提出另一種快速種形成的可能機(jī)制：在分隔狀態(tài)下的小群體，隨機(jī)因素有助于快速進(jìn)化和種形成。如果一個(gè)廣布的種由許多小群體組成，小群體之間有不完全的隔離，則隨機(jī)因素會造成小群體對總體的大的偏離和小群體之間的遺傳差異。但由于小群體的不穩(wěn)定也增大了絕滅的可能性。
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