原生動物門
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原生動物門(Protozoa)是動物界的1門,為最原始、最簡單、最低等的單細(xì)胞動物。原生動物門種類約有30000種。原生動物是單細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)有特化的各種胞器,具有維持生命和延續(xù)后代所必需的一切功能,如行動、營養(yǎng)、呼吸、排泄和生殖等。每個原生動物都是一個完整的有機體。
原生動物分布廣泛。自由生活的種類能分布在海洋、陸地(包括淡水、鹽水、土壤、冰、雪以及溫泉中),甚至在空氣中也有原生動物的包囊;至于寄生的種類,則幾乎所有的多細(xì)胞動物都能被原生動物所寄生,植物也可成為原生動物的宿主;此外還有附生、共生、重寄生的類型。目前已描述的原生動物約6.8萬種,其中一半是化石種類,現(xiàn)生種類中,營自由生活的占2/3,寄生生活的占1/3。
多細(xì)胞動物的單個細(xì)胞一般不能脫離其他細(xì)胞而獨立生活,更不能像原生動物那樣具有生命的一切功能。原生動物包括相當(dāng)多樣性的生物類群,在系統(tǒng)發(fā)育過程中它們可通過多種途徑進(jìn)化到多細(xì)胞動物。例如海綿動物中就有與領(lǐng)鞭毛蟲十分相似的鞭毛細(xì)胞;群體的植物性鞭毛蟲的團藻蟲類開始有細(xì)胞間的功能分化──有專司營養(yǎng)和專司繁殖的個體,被認(rèn)為在進(jìn)化過程中可能是腔腸動物的祖先。人們推測無腸目的渦蟲可能起源于原始的多核纖毛蟲,從而設(shè)想低等的多細(xì)胞動物多發(fā)性地起源于原生動物的不同類群?! ?/p>
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研究簡史
300多年前,A.van列文虎克用約放大270倍的透鏡,第一個看到了很多自由生活和寄生生活的原生動物,他把眼蟲描述為“中間綠、兩端白”的蟲子,后人尊稱他為原生動物學(xué)之父。
1758年C.von 林奈應(yīng)用雙名法命名了巨團藻蟲,大巨變蟲。G.A.戈爾德富斯1817年第一年用Protozoa(原生動物)一詞,但他把腔腸動物也包括進(jìn)去。對原生動物下了正確定義的是 C.T.E.von西博爾德(1845)。C.G.埃倫貝格1838年把觀察的原生動物進(jìn)行分類描述,提出初步的分類系統(tǒng)。20世紀(jì)初,從原生動物的經(jīng)典分類研究逐步擴展到生理、營養(yǎng)、生態(tài)、遺傳等領(lǐng)域。50年代起,由于電子顯微鏡的應(yīng)用,使原生動物的研究進(jìn)入到亞顯微結(jié)構(gòu)的水平。
近十余年來,應(yīng)用顯微分光光度計、酶化學(xué)等方面的新技術(shù),在分子水平上對原生動物進(jìn)行微觀的研究。同時,通過應(yīng)用計算機模型,也對原生動物的生態(tài)進(jìn)行了群落級的宏觀研究。
系統(tǒng)發(fā)展
原生動物是單細(xì)胞動物,從原則上講,在億萬年的發(fā)展過程中,首先是由無機物發(fā)展到簡單的有機物由簡單的有機物發(fā)展到復(fù)雜的有機物,發(fā)展成像蛋白質(zhì)、核酸等那樣復(fù)雜的大分子,發(fā)展出具有新陳代謝機能、但還無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原始生命。這是最初的生活物質(zhì)、生命形態(tài)。以后又經(jīng)過漫長的年代,才由非細(xì)胞形態(tài)的生活物質(zhì)發(fā)展成為有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原始生物。由原始生物近代發(fā)展分化出原始的動物和植物。進(jìn)而發(fā)展成現(xiàn)代的形形色色的原生動物。
在原生動物這四綱中哪一類是最原始的:過去有些人認(rèn)為肉足綱變形蟲這一類動物是最原始的。因為其結(jié)構(gòu)簡單,可是它是吞噬性營養(yǎng),它需要吃其他原生動物或植物等,所以它不會是最早出現(xiàn)的。纖毛綱結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,且為吞噬性營養(yǎng),也不可能是最早出現(xiàn)的。孢子綱的動物全是寄生的,寄生的種類是由獨立生活的種類發(fā)展而來的,因此也不可能是最早出現(xiàn)的。只有鞭毛綱具有3種營養(yǎng)方式,因此一般認(rèn)為鞭毛綱是原生動物中最原始的一綱。
在鞭毛綱中到底是哪一類最早出現(xiàn)的這個問題還有爭論。過去有些人認(rèn)為最目出現(xiàn)的是有色鞭毛蟲。因為它可以自己制造食物,但因為色素體結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,不可能想象最早出現(xiàn)存如此復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。所以又有些人認(rèn)為最早出現(xiàn)的不是有色鞭毛蟲,而是無色滲透性營養(yǎng)的鞭毛蟲,因為無色滲透性營養(yǎng)的鞭毛蟲一般構(gòu)造比較簡單,這種說法看來可以被接受。因為物質(zhì)的發(fā)展是由簡單到復(fù)雜,而在單細(xì)胞動物出現(xiàn)以前,已經(jīng)存在著有機物的條件,當(dāng)然并不是說由現(xiàn)在的無色鞭毛蟲發(fā)展來的,而可能是有些類似現(xiàn)在的無色鞭毛蟲,假定把它叫做原始鞭毛蟲。由原始鞭毛蟲經(jīng)過漫長的歲月,形成現(xiàn)在的形形色色的鞭毛蟲?,F(xiàn)在有人認(rèn)為領(lǐng)鞭毛蟲是最原始的,它是所有多細(xì)胞動物的祖先。
肉足綱也是從原始鞭毛蟲發(fā)展來的,因為很多肉足蟲如有孔蟲,其配子具鞭毛,根據(jù)生物發(fā)生津,說明其祖先是具鞭毛的。又某些種類如變形鞭毛蟲具鞭毛和偽足,這可說明鞭毛蟲與肉足蟲親緣關(guān)系密切。纖毛蟲可能是從原始鞭毛蟲發(fā)展成鞭毛蟲的過程中,又分出一支形成的,因為纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)是一致的說明這二綱的關(guān)系較近。孢子綱因全為寄生的,追溯其來源較困難。大致可看出有兩個來源如瘧原蟲、球蟲,其配子都具鞭毛,可能來源于鞭毛綱,而粘孢子蟲,其營養(yǎng)體全為變形體,可能來源于肉足綱?! ?/p>
原生動物門的主要特征
1 整個身體由單個細(xì)胞組成原生動物即單細(xì)胞動物。
具有一般細(xì)胞所有的基本結(jié)構(gòu):細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器(線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等)。這種單細(xì)胞又是一個具有一切動物特性和生理機能的、獨立完整的有機體。如具有運動、消化、呼吸、排泄、感應(yīng)、生殖等機能。
以上生理機能是由各種特殊的細(xì)胞器來完成的:如:運動胞器———纖毛、鞭毛;攝食胞器———胞口、胞咽、食物泡;感覺胞器———眼點;調(diào)節(jié)體內(nèi)水分的胞器———收集管、伸縮泡。
原生動物的定義:原生動物是一個完整的、能營獨立生活的、單細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機體。
2 身體微小
3 原始性:無論是形態(tài)結(jié)構(gòu)還是生理功能在各類動物中是最簡單、最原始的,反映了動物界最早祖先類型的特點。
4 有特殊的適應(yīng)性
在不良環(huán)境下能形成包囊,在失去大部分結(jié)構(gòu)后縮成一團,并分泌膠質(zhì)在體外形成包囊膜,使自身與外界環(huán)境隔開,新陳代謝水平降低,處于休眠狀態(tài)。等環(huán)境條件良好時又長出相應(yīng)結(jié)構(gòu),脫囊而出,恢復(fù)正常生活。
5 群體單細(xì)胞動物。特點:由多個單細(xì)胞個體聚合而成的群體,但絕大多數(shù)群體內(nèi)的單細(xì)胞個體具有相對獨立性。如盤藻、空球藻、實球藻、團藻等。
形態(tài)功能
6 營養(yǎng)方式包括植物性營養(yǎng)、動物性營養(yǎng)、滲透性營養(yǎng)
原生動物的形狀變化很大。有原生質(zhì)隨意流動、形狀不定的變形蟲,有結(jié)構(gòu)精巧、宛如雕刻著花紋的工藝品的放射蟲和有孔蟲。同一種類可因處于生活史的不同時期或不同的環(huán)境條件而改變形狀。個體大小一般在10微米~1毫米間。最小的只有2微米(如寄生在紅細(xì)胞中的巴倍蟲,大的長達(dá)19厘米(如早新生代的錢幣蟲)。
1.細(xì)胞膜:原生質(zhì)體外面有一層細(xì)胞膜,使原生動物和外界環(huán)境隔開。任何物質(zhì)滲入體內(nèi)或排出體外都必須通過這層細(xì)胞膜。植鞭毛綱中的衣滴蟲等在細(xì)胞膜外還包有細(xì)胞壁,但在眼蟲則為有彈性的表膜。正是由于這種表膜構(gòu)造,使大多數(shù)原生動物既有比較穩(wěn)定的形狀,又能夠行動自如。變形蟲的表膜薄,有利于伸出偽足。有些鞭毛蟲、肉足蟲、纖毛蟲有硅質(zhì)、鈣質(zhì)、纖維質(zhì)的外殼,人們認(rèn)為這些外殼的基質(zhì)是在細(xì)胞內(nèi)形成后再移到表膜外的。
2.細(xì)胞質(zhì):一般可分為透明、致密的外質(zhì)和液態(tài)、流動的內(nèi)質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)中含有各種顆粒(油滴、淀粉、副淀粉、色素等)和各種細(xì)胞器(線粒體、高爾基器、溶酶體等)。高爾基器在鞭毛蟲中很多,在纖毛蟲中缺如或不發(fā)達(dá)。高爾基器與細(xì)胞合成產(chǎn)物的精制、加工和儲存有關(guān),如在合尾滴蟲、鱗殼蟲、放射蟲等體表呈圖案排列的鱗片,這些鱗片就是在高爾基器的泡囊內(nèi)形成的,然后這些泡囊移到內(nèi)質(zhì)膜,鱗片再按一定的圖案排列在體表面。電鏡觀察揭示大多數(shù)纖毛蟲的線粒體的內(nèi)膜向內(nèi)突入,形成管狀的嵴,但在一些鞭毛蟲是片狀或盤狀嵴,在變形蟲和簇蟲是泡囊嵴。寄生在反芻動物胃中的厭氧纖毛蟲的線粒體是沒有嵴的囊,腸袋蟲的線粒體則是有嵴與無嵴的混合體。許多植物性鞭毛蟲和某些其他原生動物有呈紅-紫色的色素顆粒,稱為血色素,如雨紅球蟲、吉尼眼蟲、紅眼蟲、赭蟲。天藍(lán)喇叭蟲的外質(zhì)含有1種喇叭色素,因而蟲呈藍(lán)色。
3.細(xì)胞核:根據(jù)染色質(zhì)的構(gòu)造可把細(xì)胞核分為泡狀核和致密核兩類。泡狀核常見于肉足蟲和鞭毛蟲,致密核常見于纖毛蟲的大核中。在鞭毛蟲、肉足蟲、孢子蟲中,有的種類有很多細(xì)胞核,但都是同型核。許多原生動物在營養(yǎng)期間,細(xì)胞核的染色體是多倍體,有些則為二倍體或單倍體。纖毛蟲有大、小核之分,小核是二倍體,大核是高度多倍體。大核的大小、形狀、數(shù)量變化很大,在形狀上也各不相同差異很大。大、小核內(nèi)均含脫氧核糖核酸(DNA)。 一般地說小核控制細(xì)胞的遺傳,大核控制細(xì)胞的營養(yǎng),但這不是絕對的。已知大核在遺傳上能控制表型,說明大核中也有某些控制遺傳的因子。只有大核而沒有小核的品系雖然能分裂和生存,但最后還是會老化。在接合生殖過程中,大核退化,由小核產(chǎn)生新的大核,這說明大核雖有自主性,但仍要依賴小核。纖毛蟲的核二型性在整個生物界是獨特的。鞭毛蟲的細(xì)胞核與毛基體系統(tǒng)有密切關(guān)系。鞭毛的基體有根絲體聯(lián)系到核上?;w與核在數(shù)量上有一定比例。在低等的鞭毛蟲中一般為2∶1,即2個基體,1個細(xì)胞核。隨著進(jìn)化而擴大比例,在超鞭毛目中已是100~1000∶1了。
4.色素體及其附屬胞器:大部分植物性鞭毛蟲具有與光合作用有關(guān)的色素體和紅色的眼點。眼點由 1至多個紅色小球構(gòu)成,對光十分敏感,能引導(dǎo)鞭毛蟲游向陽光處。色素體有4類:葉綠素、胡蘿卜素、葉黃素和藻膽素。由于所含色素體的組成和分量不同,植物性鞭毛蟲在顏色上差異很大,有綠、黃、藍(lán)等。有色鞭毛蟲如長期處在黑暗而有機質(zhì)豐富的環(huán)境中,色素體和眼點都退色,不再進(jìn)行光合作用,它們用身體表面的滲透功能吸收營養(yǎng)或直接通過胞口吞入食物(如眼蟲)。
5.運動胞器:與鞭毛蟲、肉足蟲、纖毛蟲相應(yīng)的運動胞器有鞭毛、偽足和纖毛。孢子蟲是寄生的,無專門的運動胞器,借身體的屈曲、滑動等方式移動,僅在生活史中的變形期,其小配子可借偽足和鞭毛運動。鞭毛蟲中除超鞭毛蟲有許多鞭毛外,一般常為1~2根 ,少數(shù)有8根。鞭毛是細(xì)胞質(zhì)的絲狀突起,通常自身體前端伸出,少數(shù)自體側(cè)、腰溝、體后伸出成舵鞭毛。鞭毛還有捕食、附著、感覺的功能。它由兩部分組成:中央為1根有彈性的、由若干平行的纖維組成的軸絲,軸絲外部包著原生質(zhì)鞘。原生動物中的鞭毛和一切真核生物中的鞭毛一樣,是“9+2”的格式(見纖毛、鞭毛)。鞭毛是從表膜下埋在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的、可染色的毛基體亦稱基體,在纖毛蟲中稱為動基體延伸到體外。一般鞭毛蟲有2個基體,位在細(xì)胞頂端,但只有一個基體上伸出一根鞭毛,另一個基體是禿的(如低等的錐蟲)或有一點鞭毛的痕跡(如眼蟲)。在較高等的動鞭毛蟲中,基體可有2、6、8甚至數(shù)百個不等。 在超鞭毛蟲中有2000根左右的鞭毛,基體數(shù)量總比鞭毛多5個,這5個不長鞭毛的基體在個體發(fā)育上具有重要的意義?;w本身不分裂,新的基體在靠近原有的基體處形成。電子顯微鏡觀察證實基體的外周微管排列格式與鞭毛相似,只是在雙重體中增加了第3根,成為三重體。
在寄生的鞭毛蟲中與鞭毛有關(guān)的構(gòu)造還有波動膜、肋、脊突、副基器、副基絲、軸桿、盾、錘、紡錘簇等。鞭毛自頂端向基部作波浪運動,有平面的和螺旋的兩種波浪運動形式,均可使蟲體向任何方向移動。偽足根據(jù)形態(tài)可分為葉足、絲足、根足(又稱網(wǎng)足)和軸足四類。偽足除了行動之外,還有捕食、固著、感覺的功能。關(guān)于偽足的變形運動已研究了100多年,至今仍未解決。一般認(rèn)為當(dāng)變形蟲行動時,內(nèi)質(zhì)從半液態(tài)的溶膠轉(zhuǎn)化為半固態(tài)的凝膠,凝膠有收縮性,它對溶膠產(chǎn)生微壓,于是溶膠便向最薄弱的地方流去,并形成偽足。因此偽足像個凝膠管,溶膠被迫向管子流去。溶膠達(dá)到凝膠管前端接近表膜處就轉(zhuǎn)化為凝膠。在后部收縮的凝膠又轉(zhuǎn)化為新的溶膠。如此不斷重復(fù),溶膠不斷向前流動,身體后部就不斷縮小,結(jié)果偽足便增大而成為身體的主要部分,同時前面又不斷形成新的偽足。這種變形運動常見于葉足型的種類。絲足、網(wǎng)足、軸足的運動便是另一形式,因為這類偽足很細(xì),中央有較硬的纖維,溶膠像傳送帶似地沿著纖維向兩個相反方向流動。纖毛與鞭毛一樣,也是由軸絲和鞘組成,軸絲的亞顯微結(jié)構(gòu)也是按“9+2”的格式排列。每根纖毛的基體伸出一細(xì)纖維,位于基體的左邊,并與同一行列內(nèi)其他纖毛基體伸出的纖絲相連結(jié),成為縱行的動纖絲。纖毛比鞭毛短而數(shù)量多。纖毛有運動、捕食和感覺的功能,而且隨分工不同而特化。有的纖毛愈合成小膜,在口緣成帶狀排列,動作有力而協(xié)調(diào),便于將食物驅(qū)入口中。有的纖毛愈合成大的波動膜,突出在口緣之外。在下毛類中,背部纖毛退化,腹部纖毛融合成毛筆狀的棘毛。原生動物中運動最快的是纖毛蟲。每根纖毛在打水時,分效力擊打和恢復(fù)擊打兩種。整個纖毛的協(xié)調(diào)擊打、沿著身體產(chǎn)生4種類型的節(jié)律波。
6.纖維構(gòu)造:大多數(shù)原生動物都有收縮性,有的種類特別明顯,如喇叭蟲和旋口蟲的肌絲,鐘蟲柄內(nèi)的牽縮絲,其收縮性都很強。電子顯微鏡證明細(xì)胞質(zhì)內(nèi)都有纖維結(jié)構(gòu),除了能幫助身體收縮外,還有幫助運動(如簇蟲亞綱)、保持體形(如蛙片蟲、小瓜蟲等)的功能。
7.支持和保護胞器:這類胞器是細(xì)胞外的構(gòu)造,如柄、殼、內(nèi)外骨骼、孢囊、孢子等,這些結(jié)構(gòu)是多細(xì)胞動物所沒有的。屬于內(nèi)骨骼的如動鞭毛蟲的軸桿、肋,放射蟲輻射伸出的刺或骨針,裸口類纖毛蟲口器內(nèi)的咽籃、刺桿等,多半是起支持和保護的作用。屬于外骨骼最常見的是在加厚的表膜外有一層保護的殼。殼有幾丁質(zhì)、硅質(zhì)、硫酸鍶等成分,有時還有石灰質(zhì)沉淀。有的殼是整片的,有的是鱗片狀的,有的有精美雕刻的圖案。原生動物還能從自體內(nèi)射出各種突出質(zhì),用以進(jìn)行防衛(wèi)、攻擊和取食。纖毛蟲有7種突出質(zhì):刺絲泡(如草履蟲)、粘絲泡(如四膜蟲)、毒絲泡(如長頸蟲)、系絲泡(在吸管蟲的觸手上)、纖絲泡(如擬小胸蟲)、桿絲泡(如管刺蟲)和網(wǎng)絲泡(如櫛毛蟲)。鞭毛蟲中也有刺絲泡和粘絲泡,如腰鞭毛蟲有刺絲囊、粘孢子蟲有極絲,它們起著固著的作用。
8.伸縮泡和其他各種液泡:生活在淡水的原生動物有1至多個伸縮泡生活在海水中的和寄生的原生動物一般沒有伸縮泡。變形蟲只有1個伸縮泡,構(gòu)造簡單,位置不定,伸縮泡的周圍有小囊泡,線粒體密度較大。草履蟲有前后兩個伸縮泡,各有1個中央泡和6根輻射伸出的收集管,收集管上有分枝小管與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的管道系統(tǒng)相連。伸縮泡的主要功能是調(diào)節(jié)滲透壓。食物泡根據(jù)攝食情況分為兩種:含大顆粒食物的吞噬泡和含溶解性營養(yǎng)物質(zhì)的吞飲泡。食物顆?;驙I養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入食物泡后,食物泡與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的溶酶體合并,食物被溶酶體釋放的酶消化,未經(jīng)消化的廢物被排出體外?! ?/p>
生理特征
1.繁殖和生命周期:原生動物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些種類已失去形成孢囊的能力。生殖期可分為無性生殖和有性生殖。大多數(shù)原生動物無性生殖用二分裂法。鞭毛蟲是縱分裂,纖毛蟲是橫分裂。緣毛類纖毛蟲外表看來如縱分裂,但是細(xì)胞內(nèi)各成分(如核、口圍纖毛帶)仍是橫分裂。瘧原蟲、球蟲則行裂體生殖。吸管蟲在體內(nèi)或體外生出許多芽體(出芽)。有些多核的原生動物如膠絲蟲、多核變形蟲偶爾會分裂成2至數(shù)個小的、仍是多核的個體(原生質(zhì)團分割)。以上 4種方式只有出芽生殖還保留親體,其余均無親體,后代都是等同的。原生動物有性生殖有3種:融合、接合、自體受精和假配。自體受精與接合生殖相似,但只在一個個體內(nèi)進(jìn)行。小核分裂數(shù)次,其中有兩個配子核融合成合核,其余退化。合核分裂形成新的大、小核。假配與接合生殖一樣,要求兩個個體接觸,但沒有配子核的交換,每個個體完成自體受精過程后各自分開。在草履蟲中曾發(fā)現(xiàn)過這兩種特殊的核現(xiàn)象。
寄生原生動物的生活史比較復(fù)雜。大多數(shù)孢子生活史包括3個時期:裂體生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明顯的無性世代與有性世代的交替。孢子生殖期是由合子產(chǎn)生的孢子母細(xì)胞形成孢子后,再進(jìn)一步形成子孢子。子孢子一般包有外殼,能抵抗不良環(huán)境,有利于傳布。
2.生態(tài)因素:影響原生動物的環(huán)境因子有以下幾個方面:①水分,原生動物不論怎樣小也要求有最低限度的水分。②溫度,原生動物可生活在地球的兩極和冰雪之中,也可生活在溫度較高的溫泉中,如中國的西藏自治區(qū)67℃的溫泉中,就生活著鰩頜砂殼蟲。在實驗室內(nèi)可用冰凍方法保存原生動物,在-95℃時梨形四膜蟲能生存4個月,寄生的牛胚毛滴蟲能生存5年半。天然條件下5~35℃對大多數(shù)原生動物是適宜的。③溶解氧,大部分原生動物需要氧氣以維持生命活動。但在深水湖的湖底、污水厭氧發(fā)酵池中生活的鞭毛蟲、纖毛蟲是厭氧的,大多數(shù)寄生原生動物也是厭氧的。④溶解的二氧化碳,大多數(shù)原生動物能耐受低濃度的CO2。對植物性鞭毛蟲來說,CO2是重要的碳源。⑤pH,在pH值是2.2~9.2的范圍內(nèi)都可能生存。⑥鹽度,原生動物能分布在淡水、咸淡水、海水、鹽水中。大多數(shù)種類只能生存在一定的鹽度范圍內(nèi),有的種類是廣鹽性的,利用伸縮泡調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓以適應(yīng)環(huán)境鹽度的變化。⑦光,光是植物性鞭毛蟲進(jìn)行光合作用的能量來源。在強光下,團藻蟲和眼蟲能躲避。在西藏雪山上看到的衣滴蟲能產(chǎn)生抵抗強光的保護色素──紅色素,致使積雪呈紅色。⑧底質(zhì)、水流、風(fēng)浪等,放射蟲身體中的空泡能擴大和縮小,以調(diào)節(jié)自身在水中的深度,不致受風(fēng)浪的吹逐。有一種生活在潮間帶水潭內(nèi)的眼急游蟲,其生活習(xí)性能符合潮汐的節(jié)奏。退潮時水潭露出,眼急游蟲游到水面取食、分裂和繁殖。在潮水來到之前,它就到水潭的底部形成包囊。包囊粘于底部,以免被潮水帶走。⑨食物和營養(yǎng),營養(yǎng)方式有植物式、動物式和腐生式 3種。大部分寄生原生動物是腐生式營養(yǎng),近來發(fā)現(xiàn)有幾種孢子蟲能用一種特別的胞口吞食宿主紅細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)而形成食物泡。
此外,原生動物還需要某些生長因子如維生素B1、B12、H等。寄生原生動物是從自由生活的原生動物演化來的,在長期適應(yīng)過程中形態(tài)和生理發(fā)生了變化,如失去了攝食胞器,增設(shè)了固著胞器(吸盤、極絲、柄等),提高了繁殖能力和完善了轉(zhuǎn)移新宿主的途徑(從單一宿主發(fā)展為中間宿主和儲存宿主)。此外,原生動物也可被其他生物寄生或與其他生物共生,例如,有孔蟲中有寄生的小變形蟲,簇蟲體內(nèi)有寄生的微孢子蟲,雙小核草履蟲體內(nèi)的Kappa粒也是細(xì)菌,在許多纖毛蟲體內(nèi)都發(fā)現(xiàn)有共生綠藻。
3.變異與遺傳:基因變異的潛力在雙倍體和多倍體的原生動物種群中比單倍體的大,在有性生殖過程中又比無性生殖過程中大。在衣滴蟲的不同性和纖毛蟲中不同交配型之間進(jìn)行交叉受精,就能擴大新基因組合的范圍。纖毛蟲進(jìn)行接合生殖必須具備兩個條件:①兩個體必須屬于適當(dāng)?shù)慕慌湫停谄浣慌湫图兿当仨毷浅墒斓凝g期。在一個種內(nèi)有數(shù)個遺傳上相分離的基因群,每個基因群有相同的基因庫,但有幾個不同的交配型。在同一基因群內(nèi)的交配型互相接合的幾率可達(dá)95%。已知雙小核草履蟲有14個基因群,各有兩個交配型,綠草履蟲有6個基因群,各基因群內(nèi)有2~3個交配型。在原生動物中下毛目是進(jìn)化比較高等的一類,其皮層上有許多按一定格局分布的復(fù)雜的纖毛和非纖毛結(jié)構(gòu)。這些結(jié)構(gòu)的遺傳是自主性的。纖毛蟲纖毛模式的形成和決定很難完全歸結(jié)為基因?qū)Ρ硇偷目刂谱饔没蚴悄硞€基因產(chǎn)物的作用。在皮層和毛基體內(nèi)至今還沒有找到遺傳信息的載體DNA分子。因此有人認(rèn)為遺傳性不是核酸分子所能獨攬的?! ?/p>
系統(tǒng)分類
一般認(rèn)為原生動物的祖先是一些古老的“植物-動物”性的類群,稱為古代的植鞭毛蟲。從古代植鞭毛蟲分為幾個不同的根株,每個根株上升到現(xiàn)代原生動物的祖先。這是一種多系統(tǒng)的理論。有人認(rèn)為從古代植鞭毛蟲演化為肉足蟲。孢子蟲是雙重起源的,一類起源于肉足蟲,一類起源于動鞭毛蟲。纖毛蟲直接起源于鞭毛蟲,只是還說不清楚大、小核的分化和接合生殖的演化。無論哪種觀點都是從現(xiàn)代的原生動物中進(jìn)行推測,缺乏充分的根據(jù)。經(jīng)典的分類把原生動物門分為 4個綱──鞭毛蟲綱、肉足蟲綱、孢子蟲綱和纖毛蟲綱。隨著發(fā)現(xiàn)種類的增加,新技術(shù)(如電子顯微鏡等)的應(yīng)用,分類學(xué)家對原生動物傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)進(jìn)行了修正。比較一致的有:
①鑒于許多鞭毛蟲的生活史中有變形期,許多肉足蟲的生活史中有鞭毛期,有的種類本身就兼有鞭毛和偽足,所以把兩大綱合并為肉鞭動物亞門。②傳統(tǒng)的孢子蟲綱內(nèi)有些種類的生活史中并不出現(xiàn)孢子,應(yīng)當(dāng)分出來。電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)某些種類在子孢子或裂殖子時期其頂端有一個復(fù)雜的亞顯微結(jié)構(gòu)──由極環(huán)、類椎體、表膜下微管、微孔、棒狀體、微絲組成的頂復(fù)體,因而將其獨立為頂復(fù)動物亞門,與微孢子蟲亞門、粘體動物亞門、囊孢子蟲亞門并列。③傳統(tǒng)的分類中把盤蜷蟲類放在肉足綱內(nèi)?,F(xiàn)已證明它的絲網(wǎng)并不是偽足,而是堅硬的、無生命的絲,因而獨立為盤蜷動物亞門。下列的分類系統(tǒng)主要參照原生動物學(xué)家協(xié)會分類和進(jìn)化委員會主席N.D.萊文于1980年與16位分類學(xué)家協(xié)商的一個案。本文把該方案中7個門下降為7個亞門、亞門下降為超綱,在肉足超綱內(nèi)設(shè)有綱、亞綱和總目,原生動物仍作為一個門:
原生動物門(Protozoa)
肉鞭動物亞門(Sarcomastigophora)
鞭毛總綱(Mastigophora)
植鞭毛綱(Phytomastigophorea)
隱滴蟲目(Cryptomonadida)
腰鞭目(Dinoflagellida)
眼蟲目(Euglenida)
金滴蟲目(Chrysomonadida)
異鞭目(Heterochlorida)
綠滴蟲目(Chloromonadida)
定鞭目(Prymnesiida)
團藻蟲目(Volvocida)
溪滴蟲目(Prasinomonadida)
硅鞭目(Silicoflagellida)
動鞭毛綱(Zoomastigophorea)
頜鞭目(Choanoflagellida)
動體目(Kinetoplastida)
原滴蟲目(Proteromonadida)
曲滴蟲目(Retortamonadida)
雙滴蟲目(Diplomonadida)
銳滴蟲目(Oxymonadida)
毛滴蟲目(Trichomonadida)
超鞭目(Hypermastigida)
蛙片總綱(Opalinata)
蛙片綱(Opalinatea)
蛙片目(Opalinida)
肉足總綱(Sarcodida)
根足綱(Rhizopodea)
葉足亞綱(Lobosia)
裸變總目(Gymnamoebidea)
變形目(Amoebida)
裂芡目(Schizopyrenida)
泥生目(Pelobiontida)
殼葉總目(Testacealobosidea)
表殼目(Arcellinida)
毛片目(Trichosida)
微膠絲亞綱(Acarpomyxia)
細(xì)膠絲目(Leptomyxida)
堅膠絲目(Stereomyxida)
混膠絲亞綱(Acrasia)
混膠絲目(Acrasida)
真膠絲亞綱(Eumycetozoia)
原星總目(Protosteliidea)
原星目(Protosteliida)
網(wǎng)星總目(Dictyosteliidea)
網(wǎng)星目(Dictyosteliida)
膠胚總目(Myxogastridea)
棘柱目(Echinosteliida)
無絲目(Liceida)
有絲目(Trichüda)
有鈣目(Stemonitida)
無鈣目(Physarida)
原質(zhì)亞綱(Plasmodiophoria)
原質(zhì)目(Plasmodiophorida)
絲足亞綱(Filosia)
無殼目(Aconchulinida)
網(wǎng)足目(Gromiida)
粒網(wǎng)亞綱(Granuloreticulosia)
無室目(Athalamida)
單室目(Monothalamida)
有孔蟲目(Foraminiferida)
丸殼亞綱(Xenophyophoria)
無線目(Psamminida)
有線目(Stannomida)
輻足綱(Actinopodea)
等輻骨亞綱(Acantharia)
全射棘目(Holacanthida)
粘合棘目(Symphyacanthida)
松棘目(Chaunacanthida)
節(jié)棘目(Arthracanthida)
輻射目(Actineliida)
多囊亞綱(Polycystinia)
泡沫目(Spumellarida)
罩籠目(Nassellarida)
稀孔亞綱(Phaeodaria)
暗囊目(Phaeocystida)
暗球目(Phaeosphaerida)
暗甕目(Phaeocalpida)
暗尺目(Phaeogromida)
暗貝目(Phaeoconchida)
暗樹目(Phaeodendrida)
太陽亞綱(Heliozoia)
結(jié)球目(Desmothoracida)
太陽蟲目(Actinophryida)
列足目(Taxopodida)
中陽目(Centrohelida)
盤蜷動物亞門(Labyrinthomorpha)
盤蜷綱(Labyrinthulea)
盤蜷目(Labyrinthulida)
頂復(fù)動物亞門(Apicomplexa)
拍琴綱(Perkinsea)
拍琴目(Perkinsida)
孢子綱(Sporozoea)
簇蟲亞綱(Gregarinia)
原簇蟲目(Archigregarinida)
真簇蟲目(Eugregarinida)
新簇蟲目(Neogregarinida)
球蟲亞綱(Coccidia)
擬球蟲目(Agamococcidiida)
原球蟲目(Protococcidiida)
真球蟲目(Eucoccidiida)
焦蟲亞綱(Piroplasmia)
焦蟲目(Piroplasmida)
微孢子蟲亞門(Microspora)
二型孢子綱(Rudimicrosporea)
異型目(Metchnikovellida)
微孢子綱(Microsporea)
小孢子目(Minisporida)
微孢子目(Microsporida)
囊孢子蟲亞門(Ascetospora)
星孢子綱(Stellatosporea)
內(nèi)生孢子目(Occlusosporida)
孔蓋孢子目(Balanosporida)
無孔綱(Paramyxea)
無孔目(Paramyxida)
粘體動物亞門(Myxozoa)
粘孢子蟲綱(Myxosporea)
雙殼目(Bivalvulida)
多殼目(Multivalvulida)
放射孢子綱(Actinosporea)
放射孢子亞綱(Actinomyxia)
放射孢子目(Actinomyxida)
纖毛亞門(Ciliophora)
動基片綱(Kinetofragminophorea)
裸口亞綱(Gymnostomatia)
前口目(Prostomatida)
側(cè)口目(Pleurostomatida)
裸口亞綱中位置未定的兩個目:
原纖目(Primociliatida)
核殘跡目(Karyorelictida)
前庭亞綱(Vestibuliferia)
毛口目(Trichostomatida)
內(nèi)毛目(Entodiniomorphida)
腎形目(Colpodida)
下口亞綱(Hypostomatia)
藍(lán)口總目(Nassulidea)
合膜目(Synhymeniida)
藍(lán)口目(Nassulida)
葉咽總目(Phyllopharyngidea)
管口目(Cyrtophorida)
漏斗目(Chonotrichida)
吻毛總目(Rhynchodea)
吻毛目(Rhynchodida)
后口總目(Apostomatidea)
后口目(Apostomatida)
吸管亞綱(Suctoria)
吸管目(Suctorida)
寡膜綱(Oligohymenophorea)
膜口亞綱(Hymenostomatia)
膜口目(Hymenostomatida)
盾纖目(Scuticociliatida)
無口目(Astomatida)
緣毛亞綱(Peritrichia)
緣毛目(Peritrichida)
多膜綱(Polymenophorea)
旋毛亞綱(Spirotrichia)
異毛目(Heterotrichida)
齒口目(Odontostomatida)
寡毛目(Oligotrichida)
下毛目(Hypotrichida)
研究意義
已知有30種原生動物直接侵襲人體。土壤原生動物能幫助植物碎片分解成有用的腐殖質(zhì)。有孔蟲和放射蟲都有完整的化石保存,可用以鑒定地層年齡和劃帶。它們也是很好的海流水團動力學(xué)的指示生物。等輻骨放射蟲利用硫酸鍶來制造骨骼,因此可作為鑒測海洋放射物質(zhì)污染的指示生物。原生動物在生物學(xué)的細(xì)胞、遺傳、生理、生物化學(xué)等領(lǐng)域中常被用作實驗材料。
原生動物是動物界重最低等的一類真核單細(xì)胞動物,個體由單個細(xì)胞組成。與原生動物相對,一切由多細(xì)胞構(gòu)成的動物,稱為后生動物。原生動物個體一般微小,絕大多數(shù)僅在2-5mm之間。原生動物生活領(lǐng)域十分廣闊,可生活于海水及淡水內(nèi),底棲或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它動物體內(nèi)。原生動物一般以有性和無性兩種世代相互交替的方法進(jìn)行生殖。
1.意義:①已知有30種原生動物直接侵襲人體,至少有1/4的人類因有寄生原生動物而患病。每年有3.5億人患瘧疾,在非洲、太平洋群島、南亞和東南亞地區(qū),每年因患瘧疾而致死的約 100萬人。非洲有一種錐蟲引起的非洲睡眠病,急性感染時也能致死。南美洲有 700萬人因感染錐蟲而得卡格斯氏病,使人心力衰竭乃至死亡。利什曼蟲引起的黑熱病在東南亞、南亞、非洲都有分布,也能引起人死亡。腸道阿米巴病雖很少致死,但阿米巴痢疾能使肝腫大,美國有1/10以上的人患此病。中國五大寄生蟲病有兩類屬于原生動物。90年代以來發(fā)現(xiàn)在土壤、水中生活的阿米巴能侵入人的中樞神經(jīng),引起原發(fā)性阿米巴腦炎。家畜、家禽等肉食動物也有由幾十種原生動物引起的疾病。火雞中的寄生球蟲使美國損失幾億美元。弓形體病是人和家畜(豬、牛、羊)中最流行的疾病之一。海洋中的紅潮就是由腰鞭毛蟲大量繁殖而引起的,它分泌的毒素可殺死或積累于魚、蝦、貝類,人吃后也會引起死亡。有一種金滴蟲叫小定鞭蟲,能分泌溶血的毒素,在以色列有使魚大量死亡的報道。
②土壤原生動物能促進(jìn)土壤中有機物質(zhì)的循環(huán),能幫助植物碎片分解成有用的腐殖質(zhì),能改變微生物的群落結(jié)構(gòu)等。
③有孔蟲和放射蟲都有完整的化石保存,可用以鑒定地層年齡和劃帶,因而成為石油、探礦中的重要指相生物。在海洋方面,它們也是很好的海流水團動力學(xué)的指示生物。
④ 等輻骨放射蟲利用硫酸鍶(SrSO4)來制造骨骼,因此可作為鑒測海洋放射物質(zhì)污染的指示生物。利用原生動物群落的結(jié)構(gòu)與功能參數(shù)可監(jiān)測、評價和預(yù)報水質(zhì)的污染程度。
⑤由于原生動物具有材料易得、大小適中、繁殖期短、容易培養(yǎng)、便于模擬等優(yōu)點,在生物學(xué)的細(xì)胞、遺傳、生理、生物化學(xué)等領(lǐng)域中,它們常被用作實驗材料。
在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域中也常用原生動物追蹤抗癌藥物在機體中的作用。寄生原生動物應(yīng)用組織培養(yǎng)以取代天然的宿主,以便準(zhǔn)確地觀察寄生蟲的生活情況,提出更好的防治方法。尋找免疫血清也是研究寄生原生動物的新途徑。纖毛蟲純系為防止種群衰老而用接合生殖、自體受精等方式活化細(xì)胞核,這對研究人的衰老很有啟示。在研究原生動物系統(tǒng)發(fā)育方面,提出用生物化學(xué)手段解決原生動物的種間關(guān)系。在纖毛蟲皮層結(jié)構(gòu)非基因控制的遺傳現(xiàn)象的研究中,如果能解決機理問題,將是對遺傳學(xué)的一個貢獻(xiàn)。
2.與人的關(guān)系:原生動物不僅對了解動物演化是重要的,而且和人生的關(guān)系也比較密切。比如寄生的種類直接對人有害。還有些對國民經(jīng)濟有直接關(guān)系,一些寄生在害蟲體內(nèi)的原生動物,也是研究害蟲生物防治的材料。自由生活的原生動物。有些種類能污染水源,造成赤潮危害漁業(yè)。另方面,有的種類可以作為有機污染的指標(biāo)動物。大多數(shù)的植鞭毛蟲。纖毛蟲和少數(shù)的根足蟲是浮游生物的組成部分,是魚類的自然餌料。海洋和湖泊中的浮游生物又是形成石油的重要原料。有孔蟲。放射蟲的殼對地殼形成有意義。因此它們又是探測石油礦的標(biāo)志。
此外,原生動物結(jié)構(gòu)較簡單,繁殖快,易培養(yǎng),因此是研究生物科學(xué)基礎(chǔ)理論的好材料,如眼蟲、變形蟲、草履蟲。生物科學(xué)基礎(chǔ)理論中,細(xì)胞生物學(xué)是一個重要的部分,而原生動物本身就是單個細(xì)胞,因此在揭示生命的一些基本規(guī)律中,原生動物已經(jīng)顯示并將耍顯示其更大的科學(xué)價值。
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