球囊菌門
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 Lotus corniculatus var. japonicus（植物）和Gigaspora margarita（球囊菌）形成的菌根
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| 科學(xué)分類 | ||||
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| 分類 | ||||
球囊菌門（學(xué)名：Glomeromycota，AM fungi），又稱聚合菌門、銹球菌門，是真菌界的七個門之一，目前約已發(fā)現(xiàn)400種生物。聚合菌可構(gòu)成陸生植物的叢枝菌根（arbuscular mycorrhizas, AM），這種共生構(gòu)造可協(xié)助植物吸收土壤中的無機鹽，并據(jù)信是早期植物能適應(yīng)陸地環(huán)境的重要關(guān)鍵[1]。超過八成的維管束植物都有由球囊菌構(gòu)成的叢枝菌根，且在苔蘚植物等沒有真實根部構(gòu)造的植物中亦有樹狀菌根，可見叢枝菌根在陸地生態(tài)系的重要性[2]。
目錄 |
共生關(guān)系
聚合菌可構(gòu)成陸生植物的叢枝菌根（arbuscular mycorrhizas, AM），也因此被稱為“AM Fungi”[2]。許多證據(jù)顯示在此共生關(guān)系中，聚合菌是絕對共生菌，須依賴植物合成的碳及能量才能生存，但有對某些物種的研究表明聚合菌可能可以單獨存在[3] 。形成菌根的聚合菌廣泛的分布在全世界的土壤中，和植物的根（或苔蘚植物的假根）形成共生關(guān)系，它們也可以生存在鹽度很高的沼澤中，和附生植物形成共生關(guān)系。
一種稱為Geosiphon pyriformis的聚合菌（屬于球囊霉目）和藍(lán)綠菌中念珠藻屬的Nostoc punctiforme形成內(nèi)共生關(guān)系，在此共生關(guān)系中，球囊菌形成多核的細(xì)胞，并將念珠藻屬的藍(lán)綠菌“吞入”。過去常以“Geosiphon pyrifome”稱呼此內(nèi)共生體，但現(xiàn)在這個名稱只用來專指真菌，內(nèi)共生體改以“Geosiphon symbiosis”稱呼。聚合菌-念珠藻的共生關(guān)系是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一種真菌和藍(lán)綠菌的內(nèi)共生關(guān)系，它不屬于地衣，因為它們涉及細(xì)胞內(nèi)的連結(jié)，且就結(jié)構(gòu)與演化上的證據(jù)而言這種關(guān)系比較類似叢枝菌根[2]。
在球囊菌-念珠藻共生關(guān)系中，還有一類功能不明、類似細(xì)菌的有機物（bacteria like organisms），由于這類有機物出現(xiàn)在球囊菌門的各分枝物種中，而被認(rèn)為可能在演化的早期就已和聚合菌形成共生關(guān)系，并進(jìn)一步演變成內(nèi)共生[2][4]。
在整個系統(tǒng)中，念珠藻可獨立生存，所以球囊菌是義務(wù)性共生者，不過聚合菌除了與念珠藻形成叢枝菌根外，也可與植物形成樹狀菌根，這個說法尚未獲得證實，但已有若干證據(jù)支持[2]。
生殖
球囊菌門的菌絲體是多核的，通常采用無性生殖，在菌絲的末端產(chǎn)生直徑約80~500微米[5]的孢子（稱為Glomerospores）。在某些情況中，孢子生成后會進(jìn)一步形成球囊狀的構(gòu)造（saccule）[6]。
種系發(fā)生學(xué)
早期對于球囊菌門的研究多半著重在其型態(tài)及土壤中、菌根里外孢子堆的構(gòu)造[7]，透過現(xiàn)代分子序列的分析才被并入球囊菌門的分類[6]。“球囊菌門”的概念最早是在原囊霉屬（Acaulospora）及Gigaspora兩個屬被提出，并和接合菌門Endogonaceae下的Glomus屬[8][9]共同被提升為科，合為球囊霉目（屬于接合菌門）[10]。1998年Cavalier與Smith提出“球囊菌綱（Glomomycetes）”的概念，并將球囊霉目歸入其中（仍屬接合菌門）[11]。后來經(jīng)Schü?ler對該目下部分物種小亞基rRNA（SSUrRNA）的分析發(fā)現(xiàn)球囊菌目可自組一個門，便將其由接合菌門移出，新成立“球囊菌門”，又因發(fā)現(xiàn)有能產(chǎn)生類似球囊霉目孢子的種類應(yīng)該屬于另一個更分歧的種系[12]，而新增了類球囊霉目（Paraglomerales）、原囊霉目（Archaeosporales）與多孢囊霉目（Diversisporales）三個目[6]，與念珠藻（Nostoc punctiforme）形成叢枝菌根的Geosiphon pyriformis即屬于原囊霉目。
現(xiàn)在的分類即是透過分子生物學(xué)的分析，不斷修正才定出的。對于本門物種的分類研究尚未完成，有待繼續(xù)研究，例如有些研究認(rèn)為Glomus屬下的許多物種應(yīng)被分到其他科[5]或?qū)?sup id="cite_ref-12" class="reference">[13]比較合適。
透過對小亞基rRNA（SSU rRNA）的分析研究發(fā)現(xiàn)，球囊菌門在演化上應(yīng)與雙核亞界有共同的祖先[6]。
參考資料
- ↑ Brundrett, M.C.. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist. 2002, 154: 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.
- ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 A. Schü?ler. The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium. Schuessler Lab. 2008 .
- ↑ Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F.. Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem. Environmental Microbiology. 2007, 9 (8): 1930–1938. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x. PMID 17635540.
- ↑ Maria Naumann, Arthur Schü?ler and Paola Bonfante. The obligate endobacteria of arbuscular mycorrhizal fungi are ancient heritable components related to the Mollicutes. The ISME Journal 4, 862-871 (July 2010). doi:10.1038/ismej.2010.21.
- ↑ 5.0 5.1 Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M.. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature. 1993, 363 (6424): 67–69. doi:10.1038/363067a0.
- ↑ 6.0 6.1 6.2 6.3 Schü?ler, A. et al.. A new fungal phlyum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.. Mycol. Res.. December 2001, 105 (12): 1413–1421. doi:10.1017/S0953756201005196.
- ↑ Tulasne, L.R., & C. Tulasne. Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct. Giornale Botanico Italiano. 1844, 2: 55–63.
- ↑ Thaxter, R.. A revision of the Endogonaceae. Proc. Am. Acad. Arts Sci.. 1922, 57 (12): 291–341. doi:10.2307/20025921.
- ↑ J.W. Gerdemann & J.M. Trappe. The Endogonaceae in the Pacific Northwest. Mycologia Memoirs. 1974, 5: 1–76.
- ↑ J.B. Morton & G.L. Benny. Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon. 1990, 37: 471–491.
- ↑ Cavalier-Smith, T.. A revised six-kingdom system of Life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.. 1998, 73: 246. (as "Glomomycetes")
- ↑ Redeker, D.. Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi. Plant and Soil. 2002, 244: 67–73. doi:10.1023/A:1020283832275.
- ↑ Walker, C.. Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward. Agronomie. 1992, 12: 887–897. doi:10.1051/agro:19921026.
外部連結(jié)
- Tree of Life Glomeromycota
- Glomeromycota at the International Culture Collection of VA Mycorrhizal Fungi (INVAM)
- Glomeromycota at the University of Sydney Fungal Biology s|ite
- 'AMF-phylogeny' - 'Glomeromycota database' web-site at the University of Munich
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參考來源
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