營(yíng)養(yǎng)學(xué)/蛋白質(zhì)的生化
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蛋白質(zhì)分子是生物大分子，分子量約從5，000到數(shù)百萬(wàn)。其基本單位是氨基酸，通式為：
由于氨基和羧基都在α-C上，故稱為α-氨基酸。式中R表示側(cè)鏈。側(cè)鏈不同，氨基酸的種類就不同。組成蛋白質(zhì)的氨基酸一共有20種，各氨基酸按一定的排列順序由肽鍵（酰胺鍵）聯(lián)結(jié)成長(zhǎng)鏈。肽鍵是由一個(gè)氨基酸殘基的α-羧基和另一個(gè)氨基酸殘基的α-氨其組成，如下所示：
一個(gè)蛋白質(zhì)分子由一個(gè)或幾個(gè)肽鏈組成，每個(gè)鏈大約含有20到幾百個(gè)氨基酸殘基。肽鏈的氨基端稱為N-端、羧基端稱為C-端。蛋白質(zhì)有一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)。一級(jí)結(jié)構(gòu)只指肽鏈中氨基酸排列的順序，二至四級(jí)結(jié)構(gòu)表明主、側(cè)鏈空間排列的關(guān)系。分子量超過(guò)1，000，000的蛋白質(zhì)都有四級(jí)結(jié)構(gòu)。
按照氨基酸側(cè)鏈及氨基與羧基的數(shù)量，可將20種氨基酸分為三類（表2-1）。
這20種氨基酸在體內(nèi)能參與蛋白質(zhì)合成，都是人體所不可缺少的。其中異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸、組氨酸（表2-1）9種，在體內(nèi)不能自行合成，或合成速率不能滿足機(jī)體需要，必須由食物供給。這些氨基酸稱為必需氨基酸。9種中的組氨酸是嬰幼兒必需氨基酸，嬰兒缺乏時(shí)患濕疹。其余11種在體內(nèi)能自行合成，稱為非必需氨基酸。但是半胱氨酸和酪氨酸在體內(nèi)能分別由蛋氨酸和苯丙氨酸合成，這兩種氨基酸如果在膳食中含量豐富，則有節(jié)省蛋氮酸與苯丙氨酸兩種必需氨基酸的作用，因此有時(shí)稱為半需氨基酸。
注：*必需氨基酸 **脯氨酸的全結(jié)構(gòu)，不是R結(jié)構(gòu)
蛋白質(zhì)合成后，分子中某些氨基酸的衍生物。如兩個(gè)半胱氨酸可借二硫鍵結(jié)合形成一個(gè)胱氨酸；膠原中的賴氨酸可羥基化成為羥賴氨酸；肌肉蛋白中的組氨酸經(jīng)甲基化合成3-甲基組氨酸等。這些衍生物或者被排泄或繼續(xù)分解代謝，不能再合成蛋白質(zhì)。
從氨基酸的結(jié)構(gòu)看，除甘氨酸外，其余氨基酸的α-碳原子都是不對(duì)稱的，因而都具有旋光性。將α-碳原子的構(gòu)型和甘油醛比較，可以見到蛋白質(zhì)中的氨基酸都是L型的。L型和D型氨基酸的代謝反應(yīng)不同，人體能利用所有的L型氨基酸而對(duì)D型的僅限于蛋氨酸和苯丙氨酸。
氨基酸分子上含有氨基和羧基，故稱兩性電解質(zhì)，每一種氨基酸都有特定的等電點(diǎn)。氨基酸能與金屬離子或酸生成鹽、與醇生成酯、與有機(jī)酸形成酰胺化合物。氨基酸分子上還含有不少特殊基團(tuán)，可與種種物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)反應(yīng)，參與機(jī)體代謝作用。在生化檢驗(yàn)中，氨基酸能與某些試劑生成有色化合物，構(gòu)成氨基酸定性、定量測(cè)定的基礎(chǔ)。如大多數(shù)氨基酸與茚三酮反應(yīng)生成藍(lán)紫色化合物。
蛋白質(zhì)由氨基酸組成，除具有與氨基酸相似的化學(xué)性質(zhì)外，還有膠體性質(zhì)和凝固、變性等現(xiàn)象。蛋白質(zhì)顆粒大，且表面帶有許多極性基團(tuán)，在溶液中有高度的親水性。因此蛋白質(zhì)水溶液是一種較穩(wěn)定的親水膠體。少量的親水膠全可以和大量水分結(jié)合，形成各種流動(dòng)性不同的膠體系統(tǒng)，這就形成了各種組織細(xì)胞不同的形狀、彈性和粘度。
蛋白質(zhì)的分類方法很多。為了從不同角度了解蛋白質(zhì)的概況，現(xiàn)將幾種分類方法簡(jiǎn)介如下。
按照蛋白質(zhì)中必需氨基酸的含量分類：
（1）完全蛋白 蛋白質(zhì)組成中含有全部的人體必需氨基酸，如酷蛋白、卵蛋白。
（2）不完全蛋白 蛋白質(zhì)組成中缺乏一種或幾種人體必需氨基酸，如白明膠。
按照蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和溶解度分類：
（1）簡(jiǎn)單蛋白 包括動(dòng)、植物組織中的白蛋白、球蛋白和植物組中的谷蛋白、麥醇溶蛋白，還有動(dòng)物組織中含堿性氨基酸比較多的魚精蛋白、組蛋白。
（2）硬蛋白 包括溶解度最低、不易消化的毛發(fā)、指甲、蹄、角中的角蛋白和皮膚、骨胳中的膠原蛋白、彈性蛋白。
（3）結(jié)合蛋白 包括在蛋黃中與磷酸組成的磷蛋白、與脂肪或類脂組成的脂蛋白和在骨胳、肌腱、消化液中與糖結(jié)合的粘蛋白、糖蛋白，與核酸、血紅素、金屬結(jié)合的核蛋白、血紅蛋白、金屬蛋白等。
按照蛋白質(zhì)的功能分類：
（1）活性蛋白 包括在生命活動(dòng)過(guò)程中一切有活性的蛋白質(zhì)：如酶、激素蛋白、輸送和儲(chǔ)存蛋白、肌動(dòng)蛋白、受體蛋白等。
（2）非活性蛋白 包括不具活性的、擔(dān)任生物保護(hù)和支持作用的蛋白質(zhì)：如膠原、角蛋白、彈性蛋白等。
以上各種分類方法都有一定的局限性，隨著科學(xué)研究的發(fā)展，將不斷補(bǔ)充修正。
2.2.2 游離氨基酸代謝庫(kù)
體內(nèi)氨基酸有結(jié)合型和游離型兩種。結(jié)合型的濃度平均為2mol，而游離型約0.01mol,為結(jié)合型的0.5%。從幼年大鼠組織中氨基酸的分布看出，游離型必需氨基酸在組織和血漿中的濃度都很低，而丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和甘氨酸四種非必需氨基酸在組織中較高、血漿中則低（表2-2）。說(shuō)明這幾種非必需氨基酸能廣泛在細(xì)胞內(nèi)合成和儲(chǔ)留。將體內(nèi)游離必需氨基酸的濃度與大鼠每日氨基酸需要量比較（表2-2），游離氨基酸庫(kù)每日必須轉(zhuǎn)換數(shù)次才能滿足大鼠生長(zhǎng)的需要量。
表2-2 幼鼠（50g）體內(nèi)氨基酸濃度和必需氨基酸需要量
| 蛋白質(zhì) | ||
| g.100g-1食物* | KJ.100kJ-1食物** | |
| 蘋果 | 0.3 | 2.8 |
| 稻米（上白梗） | 6.7 | 7.8 |
| 帶魚 | 18.1 | 52.1 |
| 小麥粉（富強(qiáng)粉） | 9.4 | 10.7 |
| 土豆 | 2.3 | 11.9 |
| 花生米 | 26.2 | 19.2 |
| 瘦豬肉 | 16.7 | 20.2 |
| 雞蛋 | 14.7 | 34.6 |
| 黃豆 | 36.3 | 35.2 |
| 豆腐（北） | 7.4 | 41.1 |
| 牛肉 | 20.1 | 46.7 |
血漿游離氨基酸經(jīng)細(xì)胞膜進(jìn)入組織細(xì)胞。在細(xì)胞上膜上具有轉(zhuǎn)運(yùn)中性、堿性、酸性各種類別氨基酸的載體，各類中不同氨基酸之間具有相互競(jìng)爭(zhēng)的作用。
氨基酸在體內(nèi)代謝途徑可以歸納為三種：①摻入組織蛋白。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，隨著組織蛋白的分解，又重入游離氨基酸庫(kù)；②進(jìn)行分解代謝。其碳架形成CO2呼出、或轉(zhuǎn)化為糖原和脂肪蓄積，其氨基形成尿素排出；③合成其他含氮化合物，如嘌呤堿、肌酸、腎上腺素。這些物質(zhì)繼續(xù)降解不再返回游離氨基酸庫(kù)。此外，還合成其他非必需氨基酸。
2.2.3 氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚晕镔|(zhì)
氨基酸在體內(nèi)主要是用來(lái)合成蛋白質(zhì)，少量用于合成其他一些有生理活性的物質(zhì)。
合成非必需氨基酸：酪氨酸和半胱氨酸分別由苯丙氨酸和蛋氨酸衍生而來(lái)，其他非必需氨基酸可由檸檬酸循環(huán)所產(chǎn)生的α-酮戊二酸或其他氨基酸與酮酸形成（圖2-1）。
上述合成不普遍存在于各種組織，如苯丙氨酸只在肝臟受羥化酶催化而形成酪氨酸。
圖2-1 非必需氨基酸的合成
嘌呤和嘧啶的生物合成：嘌呤和嘧啶堿可從食物供給，也能在體內(nèi)自行合成。合成的主要原料是門冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸等。
肌酸和肌酸酐的生物合成：肌酸由食物供給，也可以在體內(nèi)從蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸合成。肌酸由血液送至肌肉，被主動(dòng)吸收，每天轉(zhuǎn)換率為2%。體內(nèi)大部分肌酸以肌酸和磷酸肌酸的形式儲(chǔ)于骨胳肌。在靜止的肌肉中則以磷酸肌酸為主，而在疲勞的肌肉中，磷酸肌酸濃度卻很低。這是由于磷酸肌酸在磷酸肌酸轉(zhuǎn)移酶的作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)榧∷岷?a href="/w/ATP" title="ATP" class="mw-redirect">ATP的結(jié)果：
這個(gè)反應(yīng)使肌肉在無(wú)氧條件下，能從磷酸肌酸獲得附加的但數(shù)量有限的ATP。不論肌酸或者磷酸肌酸主要通過(guò)非酶脫水反應(yīng)緩慢而不可逆地形成肌酸酐。肌酸酐不被利用，進(jìn)入血液隨尿排出，每日肌酸酐生成的量相當(dāng)恒定，約為總肌酸庫(kù)的1.7%。
2.2.4 蛋白質(zhì)的生物合成和周轉(zhuǎn)
蛋白質(zhì)有高度的特異性。食物蛋白必須經(jīng)過(guò)消化水解成為氨基酸而吸收，再合成人體所需要的各種蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的合成體系主要由信使核糖核酸（mRNA）、轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）、核糖核蛋白體核酸（rRNA）和某些蛋白質(zhì)因子共同組成。mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板，tRNA是搬運(yùn)氨基酸（原料）的工具，rRNA相當(dāng)于裝配機(jī)，促進(jìn)氨基酸相互以肽鍵相結(jié)合。各種氨基酸在各自的搬運(yùn)工具攜帶下，在裝配機(jī)上按照模板的要求有次序地相互結(jié)合，生成具有一定氨基酸排列順序的特定多肽鏈。合成后的多肽鏈，有的經(jīng)過(guò)一定處理，有的與其他多肽鏈、糖、脂質(zhì)等結(jié)合后形成具有生物活性的蛋白質(zhì)。當(dāng)合成原料（特別是必需氨基酸）供給不足時(shí)，可引起細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成減緩或停止。
每日蛋白質(zhì)合成的量取決于生長(zhǎng)、合成各種酶和修補(bǔ)組織細(xì)胞的需要。各種組織細(xì)胞合成與分解的速率差異很大，如小腸粘膜每1～2天更新一次而紅細(xì)胞的壽命則約為120天；又如用同位素研究表明每天能合成血漿白蛋白10g、纖維蛋白2g，而幼年大鼠骨胳中膠原的生物半壽期卻長(zhǎng)達(dá)300天。用給予人體標(biāo)記15N氨基酸方法估計(jì)不同年齡組成蛋白質(zhì)合成的速率，得出體重約70kg的成年男子每日蛋白質(zhì)合成量大于200g（表2-3）。這個(gè)數(shù)量超過(guò)成人每日蛋白質(zhì)需要量或攝入量若干倍，因而可以理解陳舊蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸仍能用于蛋白質(zhì)的再合成。
表2-3 不同年齡組總蛋白質(zhì)合成率
| 年齡組 | 人數(shù) | 體重（kg） | 年齡（范圍） | 總蛋白質(zhì)合成率（g.kg-1.d-1） |
| 新生兒（早產(chǎn)） | 10 | 1.94 | 1～46天 | 17.46 |
| 嬰兒 | 4 | 9.0 | 10～20月 | 6.9 |
| 青年 | 4 | 71 | 20～23歲 | 3.0 |
| 老年 | 4 | 56 | 69～91歲 | 1.9 |
2.2.5 氨基酸的降解
各種氨基酸按照特定的化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行降解。圖2-2表明大鼠體內(nèi)氨基酸降解的主要場(chǎng)所和產(chǎn)物。
圖2-2 氨基酸主要降解場(chǎng)所與產(chǎn)物
有7種必需氨基酸主要在肝臟降解，其余異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸3種必需氨基酸（支鏈氨基酸）主要在肌肉中以及腎、腦中降解。支鏈氨基酸在肌肉中經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用變?yōu)?a href="/w/%E4%B8%99%E9%85%AE" title="丙酮">丙酮酸和谷氨酸，繼而分別形成丙氨酸和谷氨酰胺，再經(jīng)血循環(huán)分別送到肝臟和腸。在腸壁轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼岷凸劝彼?。丙氨酸?jīng)門靜脈送入肝臟，其氨基形成尿素、碳架經(jīng)糖原異生作用轉(zhuǎn)為糖（圖2-3）。
尿素的形成幾乎全部局限在肝臟中，因肝臟是唯一含有精氨酸酶的組織。首先是氨和CO2合成氨甲酰磷酸，然后經(jīng)過(guò)瓜氨酸、精氨（酸代）琥珀酸、精氨酸等一系列合成反應(yīng)（圖2-4），最后精氨酸在精氨酸酶的催化下分解為尿素和鳥氨酸。鳥氨酸重返尿素合成的循環(huán)，尿素隨尿排出。
圖2-3 葡萄糖-丙氨酸循環(huán)
CO2+NH3+ATP
↓
圖2-4 尿素合成的途徑
尿氨是蛋白質(zhì)代謝的最終產(chǎn)物之一，在腎臟合成。由血漿送來(lái)的谷氨酰胺，在腎臟的近曲小管上皮細(xì)胞中，經(jīng)谷氨酰胺酶催化水解為氨和谷氨酸鹽。谷氨酸鹽在谷氨酸脫氫酶的催化下，又產(chǎn)生氨和α-酮戊二酸。氨隨尿排出；α-酮戊二酸經(jīng)糖原異生作用形成葡萄糖，送入血循環(huán)重新利用。在饑餓或糖尿病等發(fā)生酸中毒的情況下，尿氨增多，腎臟既排泄氨又成了供給葡萄糖的場(chǎng)所。氨的形成也使身體保存了鈉離子，否則鈉離子將用于中和酸而被排出。
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