營(yíng)養(yǎng)學(xué)/碳水化物的生化代謝
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4.2.1 消化吸收
碳水化物要消化或單糖才吸收。消化的過程就是水解的過程。麥芽糖、乳糖、蔗糖、麥芽低聚糖都能消化。人能消化的多糖僅淀粉一種，糖原在制成食品時(shí)已不存在了。
消化從口腔開始，口腔里有唾液淀粉酶能水解交替α1→4糖甘鍵，但不能水解α1→6糖苷鍵和相鄰的α1→6糖苷鍵。消化產(chǎn)物是糊精、麥芽低聚糖和麥芽糖。
胃里沒有消化淀粉的酶。唾液淀粉酶的最適PH是6.6～6.8，在食糜沒有被胃酸中和以前，能持續(xù)作用一段時(shí)間，使淀粉和低聚糖能再消化一部分。
小腸內(nèi)有胰液的α-淀粉酶，其作用和唾液淀粉酶相同，把直鏈淀粉消化成麥芽糖和麥芽三糖，支鏈淀粉消化成麥芽糖、麥芽三糖及由4～9個(gè)葡萄糖分子組成的而有α1→6苷鍵的麥芽低聚糖。
腸粘膜上皮細(xì)胞中有吸收細(xì)胞，每一細(xì)胞約有3000條微絨毛，微絨毛間的空間的有效半徑約0.4nm。只有上述消化產(chǎn)物能夠通過，與微絨毛膜上的酶反應(yīng)。膜上的酶有四種：①α1→4糖苷酶，把葡萄糖分子自上述產(chǎn)物一個(gè)個(gè)地切下來；②異麥芽糖酶，水解麥芽低聚糖的α1→6糖苷鍵；③蔗糖酶，消化蔗糖；④β-半糖苷酶，消化乳糖。
所以消化分兩步進(jìn)行：①腸腔內(nèi)的消化，產(chǎn)物是雙糖和麥芽低聚糖；②微絨毛膜上的消化，產(chǎn)物是單糖。
微絨毛雙脂質(zhì)層的（詳后）。四種酶嵌在雙脂質(zhì)層內(nèi)，活性位伸在膜外。在其近處，還有全部嵌在膜內(nèi)的運(yùn)輸單糖的蛋白質(zhì)，這樣，消化的最終產(chǎn)物立刻可以被運(yùn)輸蛋白所結(jié)合。
運(yùn)輸?shù)鞍自诮Y(jié)合葡萄糖以前，先結(jié)合腸腔內(nèi)的Na+排入腸腔，腸腔中Na+都帶入細(xì)胞內(nèi)，釋放到胞漿中。Na+排入腸腔，腸腔中的Na+濃度比細(xì)胞內(nèi)高，自低濃度排到高濃度要消耗能量，所需能量由ATP供應(yīng)。糖進(jìn)入細(xì)胞后，約有15%流回腸腔，25%擴(kuò)散入血，60%與靠近基膜一端的質(zhì)膜上的另一載體蛋結(jié)合而離開細(xì)胞。這一結(jié)合不需Na+，而且運(yùn)輸葡萄糖的速度比葡萄糖從腸腔進(jìn)入吸收細(xì)胞的速度快，所以葡萄糖不會(huì)在吸收細(xì)胞中蓄積，從而提高了吸收效率。當(dāng)食糜到達(dá)空腸下部時(shí)，95%的碳水化物都被吸收了。
4.2.2 中間代謝概述
小腸吸收的碳水化物主要是葡萄糖、果糖、半乳糖三種，經(jīng)門靜脈送到肝臟。葡萄糖進(jìn)入肝細(xì)胞后與磷酸反應(yīng)生成葡萄糖-6-磷酸，這樣細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖濃度可維持在低水平，使葡萄糖不斷進(jìn)入肝細(xì)胞。在吸收的葡萄糖中，60%以上在肝內(nèi)代謝，其余入大循環(huán)。果糖和半乳糖在肝中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰?/p>
葡萄糖在肝內(nèi)經(jīng)分解代謝提供機(jī)體所需要的能量，多余的合成糖原保留在肝內(nèi)，再有多余就轉(zhuǎn)變成脂肪運(yùn)送到脂肪組織儲(chǔ)存起來。
葡萄糖的分解代謝分三個(gè)階段：
（1）酵解葡萄糖分解的第一階段是生成丙酮酸。這一系列反應(yīng)和碳水化物在體外經(jīng)酵母的作用生成丙酮酸相同，所以稱為酵解。所不同的是發(fā)酵時(shí)丙酮酸進(jìn)一步生成灑精；在體內(nèi)，有氧時(shí)丙酮酸氧化成二氧化碳和水，無氧時(shí)還原成乳酸。
酵解分步進(jìn)行（圖4-11）。為了要把葡萄糖的6個(gè)碳原子一分為二，先使它兩端磷酸化，才能斷列成兩個(gè)接近相等的部分，然后脫去磷酸成丙酮酸。
上述反應(yīng)都在細(xì)胞漿中進(jìn)行。每一步都有特定的酶參加。第①、③兩步消耗2分子ATP，說明葡萄糖分解代謝開始時(shí)要用能量來推動(dòng)。⑥、⑨兩步各產(chǎn)生2分子ATP。從葡萄到丙酮酸，凈生2分子ATP，酵解產(chǎn)生的能量不多。
細(xì)胞漿中NAD+和NADH的總量基本恒定。如所有的NAD+都變成NADH，酵解就得停止。要使葡萄繼續(xù)不斷氧化成酮酸，必需把NADH的氫轉(zhuǎn)移到另外的受體上去。有氧時(shí)氫經(jīng)呼吸鏈氧化成水。無氧時(shí)氫交給丙酮酸使成乳酸⑩。乳酸過多時(shí)離開細(xì)胞入血。所以嚴(yán)重缺氧者可發(fā)生代謝性酸中毒。
（2）丙酮氧化成乙酰酶a 有氧時(shí)，丙酮酸進(jìn)入線粒體。在丙酮酸脫氫酶系的幫助下，氧化脫羥成乙酰輔酸脫氫酶系的幫助下，氧化脫羥成乙酰輔酶A，同時(shí)產(chǎn)生1molATP和1molNADH。維生素B1B2、煙酰胺、泛酸參加。反應(yīng)是不可逆的。
（3）三羧酸循環(huán)乙酰輔酶A上的兩個(gè)來自葡萄糖的碳原子，經(jīng)三羥酸循環(huán)生成2molCO2，完成葡萄糖的氧化。反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行。這一過程分步（圖4-12）。
三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生3molNADH,1molFADH2，1molGTP。
NADH把氫通過FAD和細(xì)胞色素交給氧，同時(shí)放出能量。每molNADH通過這一系列反應(yīng)所放出的能量是220kJ（52.6kCal）。這些能量以ATP的形式貯存起來。每molATP能產(chǎn)生30.5Kj(7.3kCal)，理論上每molNADHRNUD氧化產(chǎn)生的能量可用來合成7molATP。這是指在標(biāo)準(zhǔn)狀況（25℃，1個(gè)大氣壓，作用物和產(chǎn)物濃度都是1M/LPH7）下說的。在模擬體內(nèi)的條件時(shí)，實(shí)驗(yàn)證明只能合成3molATP。如用反應(yīng)式表示：
NADH+H++1/2O2
NAD++H2O+能量
3ADP+3H3PO4+能量
3ATP+3H2o
前面一個(gè)是氧化反應(yīng)，后面一個(gè)是磷酸化，二者偶合在一起，稱為氧化磷酸化。
圖4-11 糖的酵解
實(shí)驗(yàn)也證明FADH2氧化時(shí)產(chǎn)生2個(gè)ATP，GTP可生成1molATP。根據(jù)這些數(shù)值，葡萄糖完全氧化時(shí)，機(jī)體獲得的能量可歸納如下：
①酵解：葡萄糖→2丙酮酸+8ATp
②丙酮酸氧化成乙酰輔酶A：
2丙酮酸→2乙酰輔酶A+2CO2+6ATp
③三羧酸循環(huán)：
2乙酰輔酶A→4CO2+24ATp
圖4-12三羧酸循環(huán)
即每mol葡萄糖在體內(nèi)氧化成6molCO2時(shí)可產(chǎn)生38molATP，機(jī)體可以利用的能量是38×30或1140kJ［（38×7.3）或277kCal］。每mol葡萄糖氧化成6molCO2和水時(shí)，自由能的改變是2870KJ（686kCal）。所以，機(jī)械效率=1140/2870×10=40%。
這是利用標(biāo)準(zhǔn)狀況的數(shù)字計(jì)算的，在體內(nèi)高一些，約60%。
從上面歸納的數(shù)字也可看出碳水化物提供的能量，在氧化的三個(gè)階段中，以三羧酸循環(huán)最多。脂肪和蛋白質(zhì)最后也通過三羧酸循環(huán)氧化。食物向機(jī)體提供的能量，90%來自三羧酸循環(huán)。
葡萄糖代謝另外還有一種途徑，不通過果糖二磷酸，叫做已糖一磷酸通路。由于產(chǎn)生核榶，又叫做戊糖-磷酸通路。
（4）已糖-磷酸通路這一通路目的是提供合成核酸所需的核糖，以及合成脂肪酸、膽固醇等所需的能量供應(yīng)者NADPH（還原型輔酶Ⅱ）（圖4-13）。肝臟中約有30%的葡萄糖經(jīng)過這一通過代謝。紅細(xì)胞中這一通路也很活躍。它的失調(diào)可導(dǎo)致溶血性貧血。反應(yīng)都在細(xì)胞漿中進(jìn)行。
核糖-5-磷酸既可用于核酸的生物合成，又可與5-磷酸木酮糖反應(yīng)生成甘油醛3-磷酸和果糖-6-磷酸。究竟走哪一條路，要看細(xì)胞本身對(duì)NADPH和核糖的需要量而定。許多細(xì)胞NADPH要得多，過剩的戊糖可經(jīng)甘油醛-3-磷酸和果糖-6-磷酸酵解，或由果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸而重走這一通路。
這一通路需維生素B1參加。要使此路暢通，膳食中需有足量的維生素B1。5-磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸的反應(yīng)，可用于評(píng)價(jià)維生素B1參加。要使此路暢通，膳食中需有足量的維生素B1的營(yíng)養(yǎng)狀況。
（5）糖原葡萄糖到各個(gè)細(xì)胞發(fā)揮作用以后，多余的可儲(chǔ)存起來。避免細(xì)胞內(nèi)滲透壓的升高，細(xì)胞把葡萄糖合成大分子的糖原。需要能量時(shí)糖原再分解葡萄糖。如肝糖原產(chǎn)生的葡萄糖，用以維持血糖的恒定。肌糖原產(chǎn)生的葡萄糖，直接用于供給能量。
圖4-13 已糖-磷酸通路
4.2.3 三大營(yíng)養(yǎng)代謝的關(guān)系
人習(xí)慣于三餐，飽腹和空腹交替產(chǎn)生。所以要具備能處理碳水貨物增多和缺少時(shí)保證能量供應(yīng)的兩套本領(lǐng)。
餐后血糖升沿高，胰島素分泌增加，胰高血糖素分泌減少。使更多的葡萄糖進(jìn)入肝臟、肌肉和脂肪組織；增強(qiáng)酶活力，加速葡萄的氧化和肝糖原、肌糖原的合成。超過糖原的儲(chǔ)存量后，肝臟可把葡萄糖經(jīng)磷酸二羥丙酮還原成甘油-3-磷酸，與乙酰輔酶A合成的脂肪酸，利用NADPH提供的能量，生成脂肪。再和蛋白質(zhì)結(jié)合成極低密度脂蛋白入血，運(yùn)送到脂肪組織儲(chǔ)存。過多的碳水化物也能合成某些非必需氨基酸。
餐后約4h，不能利用食物中的葡萄糖。胰高血糖素分泌增加，胰島素減少，轉(zhuǎn)為利用肝糖原以供給血糖。肝糖原儲(chǔ)存量不多，成人能動(dòng)用的不到70g,不夠一個(gè)晚上的消耗。所以，從餐后8h開始，還得利用脂肪以提供能量。甘油可變成糖，但在脂肪中所占重量不多。脂肪酸只能供能，不能轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰Ｒ虼?，血糖的來源不得不轉(zhuǎn)向氨基酸了。一般說來，除亮氨酸和賴氨酸外，其他氨基酸都是能成糖的，但從能量的觀點(diǎn)看，只有丙氨酸和谷氨酸可作葡萄糖的來源。此時(shí)血糖的90%來自丙氨酸，10%來自谷氨酸。
肝臟能把肌肉中送來的丙氨酸作用成丙酮酸而生成葡萄糖。空腹時(shí)，肌肉中進(jìn)入血液的氨基酸增加，其總量的30～40%是丙氨酸。但肌肉蛋白質(zhì)的丙氨酸含量不到10%。另外的丙氨酸從哪里來的？葡萄糖經(jīng)酵解可生丙酮酸，再經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用丙氨酸。但這樣葡萄糖的量并沒有增加。增加的丙氨酸實(shí)際來自其他氨其酸。
腎臟把谷氨酸去氨后得α酮戊二酸，再和運(yùn)來的成糖氨基酸如丙酸起轉(zhuǎn)氨作用而得丙酮酸，最后得葡萄糖。α-酮戊二酸也能經(jīng)三羥酸循環(huán)形成蘋果酸，最后成葡萄糖。
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